| برگ زایده‌ای است که روی ساقه ظاهر می گردد و منشا آن نیز از ساقه است. مریستم ساقه و برگ هر دو ناشی از مریستم راس رویشی و حلقه نهادی آن است. |
مقدمه
برخی از مورفولوژیستها برگ را ساقه تغییر شکل یافته که تقارن محوری خود را از دست داده و تقارن سطحی به خود گرفته است می‌دانند. بر طبق این نظر ، سطح تقارن برگ معمولا از رگبرگ و سطح آن گذشته ، آن را به دو قسمت مساوی تقسیم میکند. یکی از شواهد مورفولوژیستها دال بر اینکه برگ منشاش از ساقه است، برگهای گوآرئا از
تیره سنجد تلخ است که مانند ساقه دارای جوانه انتهایی است و همراه با مراحل مختلف
رشد گیاه در انتهای آن مرتبا برگچه‌های تازه ایجاد می‌شود. البته این امر یعنی رشد راسی برگ در تمام اندامهای برگی
سرخسها عمومیت دارد ولی رشد آن
نهاندانگان همیشه محدود و مخصوص به بخش میانی آن است.
پلی مورفیسم برگی
اشکال برگ با آنکه در یک گونه یا یک پایه گیاه معمولا یکنواخت و ثابت است ولی گاهی در برخی از
گیاهان یک شکل و یکنواخت نبوده ، دارای دو یا چند شکل مختلف است که به آن حالت پلی مورفیسم برگی می‌گویند.
رشد و تغییر شکل ضمایم برگ
رشد پهنک برگ در بیشتر گیاهان محدود و در عوض رشد ضمایم آن مانند گوشوارکها ، نیام ، یا دمبرگ فوق‌العاده است. به عنوان مثال نیام برگ در گیاهان
تیره جعفری معمولا رشد فوق‌العاده دارد. در
آنقوزه از گیاهان این تیره وسعت و پهنای نیام چندین برابر
پهنک برگ است. در بعضی از فیلودها تمامی پهنک برگ تبدیل به پیچک شده در عوض گوشوارکها با رشد خود جای آن را می‌گیرند. فیلودها نوعی برگند که از رشد و پهن شدن
دمبرگ حاصل می‌گردند.
این نوع برگها ظاهرا شباهت به برگهای معمولی داشته ولی در ساختار تشریحی وضع دسته‌های آوندی آنها معکوس با برگها بوده ، سطح تقارن آنها نیز با برگهای معمولی فرق میکند. بزرگترین سطح تقارن در فیلورها در جهت عمودی واقع است. بعضی از گیاه شناسان پهنک برگهای گیاهان تک لپه‌ای ، بخصوص گیاهان
تیره گرامینه را که
نیامی پهن ولی دمبرگ ندارند حاصل از تغییر شکل دم برگ دانسته آن را نوعی فیلور بشمار آورده‌اند.
پیدایش برگ
در بیشتر موارد با رشد طولی همراه است. در ابتدای
رشد ساقه هنگامی که برگها بسیار کوچکند در راس آن روی هم قرار داشته یکدیگر را کاملا می‌پوشانند و با رشد تدریجی ساقه است که آنها نیز رشد کرده ، از یکدیگر جدا شده ، وضعی افقی روی ساقه پیدا می‌کنند. برگها در گیاهان تک لپه‌ای که غالبا پهن ، کشیده و دراز اند کمتر حالت افقی داشته ، تقریبا زاویه‌ای نسبتا تند با ساقه پیدا کرده در امتداد آن قرار می‌گیرند.
سطح روی در این برگها که به طرف
ساقه است و در اصطلاح سطح شکمی و سطح پایین که در جهت مخالف ساقه است سطح پشتی نام دارد. سطح پشتی در این برگها غالبا محدب و دارای رگبرگهای برجسته بوده ، رنگی روشن‌تر دارد. برگهایی که سطح پشتی و شکمی دارند برگهای دو وجهی و برگهایی که دو سطح آن ساختار درونی یکنواخت دارد، مانند برگ گیاهان تیره جعفری ، ثعلب و
زنبق برگهای یک وجهی نام دارند. عده‌ای از گیاهان نیز برگهای چند وجهی دارند.
هتروفیلی در برگهای گیاهان
شکل برگ در هر گیاه معمولا ثابت است و یکی از اختصاصات ثابت گونه‌های گیاهی تقریبا وضع و شکل برگهای آنهاست. گاهی نیز دو یا چند شکلی در برگهای یک گیاه دیده می‌شود، این ناجور بودن برگها در برخی از گیاهان منشا ارثی داشته ، به اصطلاح ژنتیکی است مانند
درخت پده که نوعی تبریزی است یا بعضی از
سروهای کوهی که ناجور برگ هستند در این سروها شکل برگهای شاخه جوان و مسن باهم تفاوت دارند در بعضی از گیاهان ناجور بودن برگها به علت تاثیر شرایط محیطی است. مثلا
آلاله آبی دارای دو نوع برگ است.
برگهای هوایی آن دارای پهنک و برگهای درون آب آن فاقد پهنک و غوطه‌ور در آب است. در گیاهان آبزی دیگر نیز برگها تغییراتی متناسب با
محیط زیست آبی پیدا می‌کنند. مثال دیگر از گیاهان ناجور برگ
تیرکمان آبی است که دارای سه نوع برگ غوطه‌ور ، شناور ، برگ هوایی است. هتروفیلی در غالب
گیاهان نهاندانه و حتی در
سرخسها و
نهانزادان آوندی کم و بیش دیده می‌شود.
تغییر شکل برگ
علاوه بر تاثیر محیط در تغییر شکل برگ ، نوع کار و وظیفه نیز ممکن است سبب تغییر شکل پهنک یا ضمایم آن به صورت خار شده یا با اندوختن مواد تبدیل به عضو ذخیره‌ای گیاه شوند. مانند برگهای زیر زمینی
پیاز ، در بعضی از گیاهان برگها متورم شده ، محل ذخیره آب می‌گردند. دمبرگ در برگهای سکوله خیز (تراپاناتانس) و برخی از
گیاهان آبزی دیگر حالت اسفنجی پیدا میکند.
سالوینیا ناتانس که یک سرخس آبزی است و سه برگ دارد برگ پایین آن تبدیل به
ریشه شده ، مواد غذایی محلول را از آب جذب میکند.
رگبندی برگ
پراکندگی دسته‌های آوندی در پهنک برگ را ، رگبندی برگ می‌گویند. رگبندی برگ در دو گروه از گیاهان دو لپه‌ای و تک لپه‌ای از نهاندانگان باهم متفاوت است. در دو لپه‌ایها رگبرگ اصلی پس از آنکه از دمبرگ دارد پهنک شد در آن انشعابات زیاد پیدا کرده ، تشکیل شبکه درهم و پیچیده‌ای از رگبرگها را که به آن شبکه رگبرگهای فرعی می‌گویند، می‌دهد. در گیاهان تک لپه‌ای برگها غالبا فاقد دمبرگ بوده ، رگبرگهای آنها بطور موازی از نیام وارد پهنک شده تمام طول برگ دراز و تسمه‌ای شکل آنها را بدون انشعاب طی کرده ، به این شکل سبب استحکام برگ و مانع پارگی آن می‌گردند.
عده کمی از تک لپه‌ایها مانند بعضی از
نخلها و
ازملک و
گل شیپوری برگها مانند دو لپه‌ایها رگبرگ منشعب دارند. در بین دو لپه‌ایها نیز برخی از گیاهان مانند
بارهنگ و گلبرگهای موازی دارند. در گروه
بازدانگان رگبرگها غالبا مستقل و فاقد انشعاب هستند برگها بطور کلی دارای دو نوع انشعاب‌اند.
انشعاب شانه‌ای
در این حالت رگبرگهای فرعی موازی هم از رگبرگ اصلی یا میانی برگ جدا شده به طرف کناره برگ رفته در انشعابات بعدی خود تشکیل شبکه‌ای در هم می‌دهند، مانند انشعابات شانه‌ای یا پر مانند رگبرگ در راش و غیره.
انشعابات پنجه‌ای
این نوع انشعابات رگبرگ را بطور روشن در برگ مو و چنار می‌توان دید، در انشعاب پنجه‌ای ، رگبرگ اصلی به محض ورود به پهنک در همان ابتدا به صورت پنجه‌ای منشعب شده ، انشعابات آن تا انتها و کناره‌های برگ می‌رود. در انشعابات پنجه‌ای رگبرگ اصلی را از رگبرگهای فرعی نمی‌توان تشخیص داد.
آرایش و نظم برگ روی ساقه
نظم و آرایش برگ را در طول
ساقه فیلوتاکسی می‌گویند. فیلوتاکسی از دو کلمه یونانی فیلون به معنی برگ و تاگزیس یعنی نظم و ترتیب گرفته شده است ترتیب قرار گرفتن برگ در هر گره یا در هر بند ساقه همیشه یکسان و ثابت بوده و هیچگاه آرایش برگ به چگونگی موقعیت
رشد ساقه یا میان گره آن ارتباط ندارد. بنابراین هر گیاه یا هر گونه گیاهی دارای نظم برگی (فیلوتاکسی) معین و مشخص است.
نظام اصلی آرایش برگ روی ساقه
نظم چرخه‌ای
فراوان‌ترین نوع فیلوتاکسی است که در عده زیادی از گیاهان عمومیت دارد. در این نوع آرایش دو یا چندین برگ در هر گروه ساقه ظاهر شده ، تشکیل چرخه‌ای از برگها را می‌دهند. هر
برگ یک چرخه معمولا با برگ چرخه‌های متوالی پایینی و یا بالایی خود حالت متناوب داشته ، به عبارت دیگر برگهای هر چرخه دارای نظم تناوبی با برگهای چرخه دیگر هستند. تعداد برگهایی که در آرایش چرخه‌ای در هر گره ساقه تشکیل یک چرخه رای دهند ، در گیاهان مختلف متفاوت است و شماره آنها با نوع گیاه ارتباط دارد.
فراوان‌ترین نوع آرایش چرخه‌ای حالتی است که در آن در هر گره ساقه فقط دو برگ مقابل هم وجود دارد که آنرا چرخه دو تایی گویند. مانند یاس ،
تیره نعناع برخی دیگر از گیاهان ، چرخه سه برگی داشته و به اصطلاح تریم یا سه تایی هستند مانند خرزهره ، الودآ. عده‌ای از گیاهان چرخه‌های چهار برگی دارند، یعنی تترامر یا چهار تایی هستند که تعداد گیاهانی که در هر گره چهار برگ دارند محدود است مانند خانواده روناس و گیاهان آبزی هیدریلا.
نظم تناوبی
در این نظم در هر گره ساقه فقط یک برگ وجود دارد آرایش تناوبی خود شامل دو نوع کلی زیر است.
- نظم خطی: در این آرایش برگها بطور متناوب روی دو خط موازی مقابل هم در دو طرف ساقه یا روی چند خط موازی هم قرار می‌گیرند حالت اول را تناوب دو تایی می‌گویند که مخصوص گیاهان تک لپه‌ای است. و در لپه‌ایها به ندرت دیده می‌شود مثل برگ درخت نارون. خطوط نظم اگر بیش از دو یعنی سه یا چها یا چند تایی باشد آرایش برگ را سه نظمی یا چند نظمی می‌گویند.
- نظم خمیده یا مارپیچی: خطوط نظم ممکن است بجز راست و شکسته خمیده باشند، که به آن سری فیلوتاکسی خمیده یا مارپیچی گویند. بهترین نوع از این سری فیلوتاکسی را می‌توان در گیاهان تیره زنجبیراسه دید. در این گیاهان برگها روی یک خط خمیده یا مارپیچی به طول ساقه قرار دارد.
مباحث مرتبط با عنوان
