پروتئینهایی که قرار است به جای معینی صادر شوند به روی ریبوزومهای متصل به غشاء ساخته میشوند و پس از ساخته شدن از آن جدا میشوند.
باکتریها نه تنها پروتئینهایی که عمل آنها درون سلولی است، بلکه پروتئین های غشایی و خارج غشایی را نیز سنتز مینمایند. در واقع پوسته یک باکتری گرم منفی مانند کلی باسیل از سه قسمت مختلف که هر کدام دارای پروتئینهای اختصاصی هستند ساخته شده است. برای مثال، غشاء داخلی حاوی پروتئینهایی است که مربوط به متابولیسم انرژی و انتقال مواد غذایی میباشند، غشاء خارجی واجد پروتئینهایی است که سبب تسهیل ورود یونها و مواد غذایی میشوند و بعضی از آنها بعنوان پذیرنده باکتریوفاژها عمل میکنند. فضای بین دو غشاء فوق که بنام پریپلاسم خوانده میشود حاوی آنزیمهای هیدرولیز کنندهای از قبیل نوکلئازها، پروتئازهاو نیز پروتئینهایی است که به مواد غذایی متصل میشوند.
سئوالی که مطرح میشود این است که چگونه این پروتئینها از ضخامت پوسته عبور کرده و به مقصد نهایی خود منتقل میشوند؟ تحقیقات نشان داده است که اکثر این پروتئینها بصورت پیش ساز طویلی ساخته میشوند که در انتهای آمین خود دارای قطعه ای بطول 15 تا 30 اسید آمینه هستند. قطعه فوق که توالی راهنما خوانده میشود عمدتاً از اسیدهای آمینه بدون بار و معمولاً هیدروفوب ساخته شده است (جدول).
*همواره بدنبال قسمت هیدروفوبی(رنگی)توالی راهنما یک قطعه باردار قرار می گیرد.پیکانها نشان دهنده جایگاههای قطع آنزیم سیگنال پپتیداز هستند. |
این قطعه باعث عبور پلیپپتیدی تازه ساخته شده از غشاء میشود وبنابراین به محض آنکه توالی راهنما از ریبوزوم خارج شد , الحاق آن به غشاء صورت میگیرد. گفته میشود که توالی راهنما و تعدادی از اسیدهای آمینه مجاور آن بصورت دو قطعه کوتاه مارپیچ در میآیند و در اثر تاخوردگی شکلی شبیه سنجاقسر بوجود میآید که در آن دو مارپیچ بصورت موازی و مختلف الجهت قرار میگیرند. این آرایش جهت قرار گرفتن در غشاء لیپیدی (هیدروفوب) بسیار مناسب است (شکل1).
شکل1 : مراحل مختلف ترشح و سنتز همزمان پروتئین های ترشحی. در این شکل چگونگی اتصال پلیزومهایی که در سنتز پروتئین ترشحی شرکت میکنند نشان داده شده است. همانگونه که ملاحظه میشود این اتصال از طریق زنجیره پلی پپتیدی در حال سنتز صورت میگیرد. |
به محض آنکه انتهای آمین (توالی راهنما) پروتئینی که قرار است صادر شود در غشاء قرار گرفت، ادامه سنتز پلیپپتیدی بقیه پروتئین را به سمت دیگر غشاء منتقل می کند.اگر قطعه هیدروفوب دیگری ساخته شد این قطعه میتواند در هنگام گذر از غشاء به آن متصل گردد و بطور دائم پروتئین را در غشاء ثابت کند. در همین اثناء توالی راهنمای موجود در انتهای آمین معمولاً بوسیله آنزیمی بنام سیگنال پپتیداز قطع میشود. انتقال بعضی از پروتئینها به قسمت خارجی غشاء به جای پریپلاسم صورت میگیرد و علت آن نامعلوم است.
ریبوزومهایی که مسئول ترجمهmRNAایی هستند که محصول آن باید به خارج صادر شود به غشاء متصل هستند. این اتصال حداقل تا حدی بوسیله زنجیره پلیپپتیدی در حال رشد انجام میشود ولی هنوز نیروهای دیگر دخیل در این امر شناخته نشده اند. بهرحال امروزه تحقیق بر روی جهش هایی که بر صدور پروتئینهای کلی باسیل تاثیر میگذارند در حال انجام است. این بررسیها تا حدی نشان می دهند که از این نظر سلولهای پستانداران نیز مانند کلیباسیل میباشند و شواهد محکمی دال بر شرکت کمپلکس پروتئین حاوی یک RNAکوچک، چه در شروع ترشح و یا در کنترل طویل شدن (رشد) پروتئینی که قرار است صادر شود وجود دارد.
پیوند های خارجی
http://Olympiad.roshd.ir/biology/content/pdf/0190.pdf