دید کلی
رشد در
گیاهان بر خلاف جانوران ، بطور یکنواخت اتفاق نمیافتد. زیرا در گیاهان رشد به مناطق خاصی محدود میشود. در گیاهان دو نوع رشد ، تحت عنوان رشد اولیه و رشد ثانویه تشخیص داده شده است. رشد اولیه در انتهای اندامهای هوایی یا
ریشهها و در زواید جانبی مانند
برگها و
جوانهها رخ میدهد. از آنجا که رشد اولیه در نوک ریشهها و اندامهای هوایی اتفاق میافتد، گیاهان میتوانند دارای رشد نامحدود باشند.
در برخی از گیاهان مانند
ذرت و
آفتابگردان ، گلدهی پس از تولید تعداد مشخصی برگ صورت میگیرد و پس از
گلدهی رشد رویشی متوقف میشود. در بیشتر گیاهان بجز
تک لپهایهای درختی ، رشد اولیه ضرورتا معادل رشد طولی است.
ساقهها و ریشه در بسیاری از گیاهان دارای رشد قطری نیز میباشند که به این افزایش قطر ، رشد ثانویه اطلاق میشود. رشد ثانویه در ناحیهای رخ میدهد که رشد طولی متوقف شده باشد.
بافت مریستمی
رشد طولی دارای مناطقی است که سلولها در حال رشد سریع هستند. این بافتهای دائما زایا ، مریستم نامیده میشوند. سلولهای بافتهای مریستمی دارای
دیواره نازک ،
هسته بزرگ و در اکثر موارد
واکوئلها کوچک هستند. مریستمهای انتهایی در انتهایی ریشهها و اندامهای هوایی وجود دارند و منجر به افزایش رشد اولیه و یا رشد طولی میشوند. همه سلولهای مریستمی دارای قدرت تکثیر هستند و پس از
تکثیر میتوانند رشد کرده، تمایز یافته، با تغییر شکل ، بافتهای مختلف را بوجود آورند.
ریشههای اولیه را میتوان به 4 منطقه تقسیم بندی نمود
ریشهها معمولا اولین اندامی هستند که طی جوانه زنی بذر پدیدار میشوند. معمولا ریشه به 4 منطقه تقسیم میشود که عبارتند از: کلاهک ریشه ، مریستم انتهایی ، منطقه طویل شدن و منطقه تارهای کشنده یا منطقه بلوغ. البته بجز کلاهک ریشه ، مرز این مناطق تا حد زیادی با یکدیگر همپوشانی دارد. سلولهای مریستم انتهایی همزمان با اینکه تقسیم میشوند، توسعه مییابند و بنابراین در منطقه طویل شدن قرار میگیرند. بسیاری از سلولهای واقع در منطقه طویل شدن در حال تمایز یافتن هستند و سلولهای خاصی مانند تارهای کشنده در منطقه بلوغ طویل میشوند.
کلاهک ریشه
سلولهای کلاهک ریشه از یک مریستم خاص کلاهک ریشه بوجود میآیند و سلولهای قدیمیتر به تدریج به طرف نوک ریشه منتقل میشوند. همینطور که سلولهای کلاهک بالغ میشوند، عمل تمایز نیز در آنها صورت میگیرد. و هنگامی که کاملا تمایز یافتند نسبت به
نیروی جاذبه زمین حساس میشوند و کلاهک ریشه غالبا باعث حفاظت مریستم انتهایی از صدمات مکانیکی میشود.
مریستم انتهایی
تقسیمات سلولی انجام شده در مریستم انتهایی ، منشا همه سلولهای ریشه است. هیچگونه زایده جانبی نزدیک منطقه انتهایی ریشه تشکیل نمیشود. سلولهای مریستم انتهایی کوچک و تقریبا مکعبی شکل هستند. این سلولها تا مدتی تقسیم میشوند.
منطقه طویل شدن
این منطقه ، محلی است که رشد ریشه سریع است و سلولها ضمن اینکه توسعه مییابند دائما تقسیم میشوند.
منطقه بلوغ
پس از اینکه تقسیم و طویل شدن سلولها متوقف شد، سلولها بالغ شده، و ستونی از انواع مختلف سلول را تشکیل میدهند. گسترش ریشههای فرعی در این منطقه ، شاخص خوبی برای نشان دادن پایان منطقه طویل شدن است. در منطقه بلوغ ،
استوانه مرکزی بافت آوندی ، پس از تشکیل توسط آندودرم احاطه میشود و خود این لایه توسط لایهای از سلولهای پوست محصور میگردد.
رشد طولی ساقه
رشد ساقه نیز مانند رشد ریشه ، حاصل تولید مثل سلولهای مریستم انتهایی است. سلولهایی که در ورای این مریستم تولید میشوند، ابتدا طویل شده و نوک ریشه در حال رشد را به سمت بالا میرانند و آنگاه به شکل بافتهای متحدالمرکز ساقه کامل ، تمایز مییابند. مریستم راس ساقه بوسیله کلاهکی از سلولها پوشانده نشده است، اما از جهات دیگر ، بافتهای ریشه و ساقه بهم شباهت دارند. ساقه از نمو جوانه انتهایی و شاخهها از نمو جوانههای جانبی یا نابجا بوجود میآیِند. منطقه رشد طولی که زیر انتهایی است و با عدم تساوی طول میانگرهها قابل تشخیص است.
رشد ساقه با رشد میانگرهها تکمیل میگردد.
رشد برگ
برگها از تولید مثل سلولهایی که در پهلوهای مریستم انتهایی ساقه جای دارند، حاصل میآیند. سلولهای این قسمت ، سریعتر از سلولهای اطراف خود تقسیم میشوند و زایده های کوچک انگشت مانندی به نام جوانه انتهایی برگ را پدید میآورند. این ساختارهای جنینی تدریجا رشد میکنند و به برگهای کامل تبدیل میشوند. نوک ساقهها معمولا دارای تعدادی جوانه اولیه برگ است که فاصلههای میان گرهی بسیار کوتاهی آنها را از همدیگر جدا میسازند.
بیشتر رشد طولی ساقه به علت طویل شدن سلولهایی صورت میگیرد که همین فاصلههای میان گرهی را تشکیل میدهند. اما جوانههای اولیه برگی که فاصله کوتاه میان گرهی را در راس ساقه از هم جدا میکنند، قبل از آنکه طویل شوند در اطراف مریستم انتهایی تجمع مییابند و مجموعهای به نام جوانه انتهایی را میسازند. با آغاز رشد جوانه اولیه برگ ، سلولهای قاعده آن
دمبرگ و بقیه سلولها
پهنک و در برخی گیاهان گوشوارک را بوجود میآورند.
رشد شاخه ها
پیش از کامل شدن تمایز برگ ، جوانه نوع دومی معمولا در زاویه میان ساقه و دمبرگ رشد میکند. این جوانههای مولد شاخه نظیر همان ساختمان جوانههای انتهایی را دارند و میتوانند مبدل به شاخه شوند. جوانههای مولد شاخه اغلب به سرعت رشد نمیکنند. پارهای از آنها به مدت چندین سال در حال زندگی نهفته میمانند. در فصل زمستان ، جوانههای مولد شاخه غیر فعال ، درست در بالای مناطق مدور و کوچکی که محل اتصال برگها در فصل رشد گذشته بودهاند، مشاهده میشوند. به این نقاط ،
اثر برگ گفته میشود.
اثر هورمون اکسین بر رشد طولی گیاهان
هورمون اکسین عامل مهم گسترش سلول است. رشد پهنک برگ
دو لپهایها تحت تاثیر اکسین ، کاهش دارد. بر عکس پهنک برگ تک لپهایها ، دمبرگ و غلاف برگ دو لپهایها تحت تاثیر اکسین رشد میکنند. رشد طولی ساقه تحت تاثیر اکسین زیاد ، افزایش مییابد. رشد طولی ریشهها بوسیله اکسین زیاد ، کاهش مییابد اما ریشهزایی افزایش مییابد.
اثر هورمون جیبرلین بر رشد طولی گیاهان
افزایش میان گرههای ساقه توسط
هورمون جیبرلین آندروژن ، باعث ایجاد قد طبیعی در گیاهان میشود. در ارقام کوتوله گیاهان ، اعمال جیبرلین اگزوژن باعث تحریک رشد و رسیدن ارتفاع آن به حالت طبیعی میشود. مطالعات درباره ژنهای متعددی که جهش در آنها عامل کوتولگی است و در بیوسنتز جیبرلین دخالت دارند، انجام شده است.
اثر هورمون اسید آبسیزیک بر رشد طولی گیاهان
این هورمون باعث کاهش رشد اندام هوایی میشود و سطح برگها نیز کاهش مییابد که به تحمل گیاه در شرایط تنش خشکی کمک میکند.
مباحث مرتبط با عنوان