مقدمه
سلولها از نظر توان حرکت به دو گروه ثابت و متحرک تقسیم میگردند. سلولهای ثابت فاقد اندام حرکتی بوده و اگر هم حرکتی در آنها صورت پذیرد وابسته به موجودات دیگر یا جریانات طبیعی مانند
آب و
باد است. به عنوان مثال
پلانکتونها موجودات تک سلولی گیاهی و جانوری هستند که در آب زیست نموده و توسط جریانات آب از نقطهای به نقطه دیگر برده میشوند. برخی از سلولها اصولا ثابت بوده و حرکتی ندارند مانند
سلولهای گیاهی که به دلیل داشتن
دیواره سلولی انعطاف پذیری را که لازمه حرکت است از دست دادهاند. سلولهای متحرک به کمک اندامهای حرکتی قادر به حرکت هستند.
انواع حرکت سلولی
- سیکلوز: عبارت است از یک نوع حرکت آرام و دائمی در سیتوپلاسم که در اثر آن مواد نقل و انتقال داده میشوند و جریانات درون سلولی برقرار میشود.
- مژه و تاژک: اندامهای حرکتی هستند که از سانتریولها مشتق شدهاند و با ضربانهای خاصی که انجام میدهند سلول را از نقطهای به نقطه دیگر انتقال میدهند.
- پروتئینهای انقباضی: این نوع حرکت در اثر لغزش پروتئینهای اکتین و میوزین بر روی یکدیگر در داخل سلولهای عضلانی رخ میدهد.
- حرکت آمیبی: که در اثر تبدیل ژل به سل و سل به ژل در آمیب و سلولهایی مانند گویچههای سفید خون بیگانه خواری صورت میگیرد.
- حرکت براونی: که در محلولهای کلوئیدی بر اثر برخورد مولکولها به یکدیگر ایجاد میشود.
|
آمیب
|
حرکت آمیبی شکل
حرکت آمیبی شکل به معنی حرکت تمامی یک سلول نسبت به محیط اطراف است از قبیل حرکت
گویچههای سفید خون در بافتها. اما باید دانست که علت این نامگذاری وجود این حقیقت بوده است که
آمیبها به همین روش حرکت میکنند و مهمترین وسیله را برای مطالعه این پدیده بدست دادهاند. حرکت آمیبی شکل با برآمده شدن یک پای کاذب از یک انتهای سلول شروع میشود.
پای کاذب تا فاصله زیادی از تنه سلول دور میشود و سپس به ناحیه جدید بافت که به آن رسیده میچسبد و آنگاه باقیمانده سلول به سوی پای کاذب حرکت میکند. غشای این انتهای سلول بطور مداوم به طرف جلو در حرکت است در حالی که غشای انتهای دست چپ سلول به تدریج که سلول حرکت میکند بطور مداوم آنرا تعقب میکند.
مکانیسم حرکت آمیبی شکل
حرکت آمیبی شکل در اصل از
اگزوسیتوز مداوم که
غشای سلولی جدید در لبه جلو رونده پای کاذب تشکیل میدهد و
آندوسیتوز مداوم غشا در قسمتهای وسط و عقب سلول ناشی میشود. همچنین دو اثر دیگر برای حرکت رو به جلوی سلول مورد نیازاند.
اثر اول
عبارت است از اتصال پای کاذب به بافتهای اطراف ، بطوری که در وضعیت جلو رونده خود ثابت میشود در حالی که باقیمانده سلول به طرف جلو سوی نقطه اتصال کشیده میشود. این اتصال بوسیله رسپتورهای پروتئینی انجام میشود که داخل وزیکولهای اگزوسیتوزی را مفروش میسازند. هنگامی که این وزیکولها به صورت بخشی از غشای پای کاذب درمیآیند باز میشوند. بطوری که قسمت داخلی آنها به طرف خارج برآمدگی پیدا میکند.
در این حال رسپتورها به طرف خارج برجستگی پیدا کرده و با لیگاندهای موجود در بافتهای اطراف تماس حاصل میکنند. یک لیگاند مهم پروتئینی موسوم به
فیبرونکتین Fibronectin است که به
فیبرهای کلاژنی بافت چسبیده است. در انتهای مخالف سلول ،
فعالیت آندوسیتوزی ، رسپتورها را از لیگاندهایشان دور میکند و وزیکولهای آندوسیتوزی تشکیل میدهند. سپس این وزیکولها در داخل سلول به سوی انتهای پای کاذب سلول حرکت میکنند و در آنجا برای تشکیل غشا جدید برای پای کاذب به مصرف میرسند.
اثر دوم
تامین انرژی مورد نیاز برای راندن جسم در جهت پای کاذب است. سلول چگونه این انرژی را تامین میکند؟ در
سیتوپلاسم تمام سلولها مقدار متوسط تا زیادی
پروتئین اکتین وجود دارد. قسمت زیادی از
اکتین به شکل مولکولهای مجزا که هیچگونه نیروی حرکت دهنده ایجاد نمیکنند. اما هنگامی که با یکدیگر پلی ریزه شده و یک تورینه درشتهای تشکیل میدهند، این تورینه در صورت ترکیب با
پروتئین دیگری یعنی پروتئین گیرنده اکین از قبیل
میوزین منقبض میشود. انرژی تمام این روند توسط ترکیب پر انرژی
ATP تامین میشود. این همان امری است که در پای کاذب جسم سلول را به سوی آن میکشاند در حالیکه انقباض جسم سلول هم حجم سلول و هم محتویات آن را به سوی پای کاذب میفشارد.
انواع سلولهایی که حرکت آمیبی شکل دارند
شایعترین سلولهایی که در
بدن انسان حرکت آمیبی شکل نشان میدهند عبارتند از
گویچههای سفید خون که از
خون خارج شده و به صورت ماکروفاژهای بافتی وارد بافتها میشوند. انواع متعدد دیگری از سلولها میتوانند تحت بعضی شرایط بوسیله حرکت آمیبی شکل حرکت کنند.به عنوان مثال
فیبروبلاستها برای کمک به ترمیم آسیب به داخل هر ناحیه آسیب دیدهای حرکت میکنند.
حتی بعضی
سلولهای زایای پوست اگرچه در حال عادی کاملا سلولهای ثابت و بیحرکتی هستند وارد ناحیه بریده شده میگردند تا شکاف را ترمیم کنند. سرانجام حرکت آمیبی مخصوصا در
تکامل جنین بعد از بارور شدن تخمک اهمیت دارند. زیرا سلولهای جنینی در جریان تکامل تشکیلات اختصاصی غالبا مسافت زیادی را از ناحیه منشا تا نواحی جدید طی میکنند.
کنترل حرکت آمیبی شکل
مهمترین عاملی که معمولا موجب شروع حرکت آمیبی شکل میشود روندی موسوم به
شیمیو تاکسی Chemo taxis است. شیمیو تاکسی از پیدایش بعضی
مواد شیمیایی خاص در بافتها ناشی میشود. ماده شیمیایی که موجب بروز شیمیو تاکسی میشود یک ماده شیمیو تاکسیک نامیده میشود. بیشتر سلولهایی که حرکت آمیبی شکل انجام میدهند به سوی منبع ماده شیمیو تاکسیک یعنی از یک ناحیه با غلظت کمتر به سوی یک ناحیه با غلظت بیشتر به حرکت در میآیند که شیمیو تاکسی مثبت نامیده میشود. پارهای از سلولها به دور از منبع ماده شیمیو تاکسیک به حرکت در میآیند که شیمیو تاکسی منفی نامیده میشود.
مژکها و حرکت مژکی
نوع دوم حرکت سلولی حرکت مژکی ، حرکت شلاق مانند
مژکها بر روی سطح سلول است. این حالت فقط در دو نقطه بدن انسان انجام میشود. در سطوح داخلی
مجاری تنفسی و در سطوح داخلی لولههای رحمی (
دستگاه تولید مثل).
- در حفره بینی و مجاری تنفسی حرکت شلاقی شکل مژکها موجب حرکت لایهای از موکوس با سرعتی در حدود یک سانتیمتر در دقیقه به سوی حلق میشود و از این راه بطور مداوم این مجاری را از موکوس و کلیه ذراتی که در موکوس به دام افتادهاند، پاک میکند.
- در لولههای رحمی مژکها موجب حرکت هسته مایع از سوراخ لوله رحمی به سوی حفره رحم میشوند و این حرکت مایع است که تخمک را از تخمدان به رحم منتقل میکند.
ساختمان مژک
مژک مانند یک تار موی خمیری نوک تیز است که حدود 2 تا 4 میکرومتر از سطح سلول برآمدگی دارد. مژکهای متعددی میتوانند از یک سلول واحد خارج شوند. به عنوان مثال تا 200 مژک از سطح هر
سلول اپیتلیال در مجاری تنفسی خارج میشوند. مژک بوسیله استکالرای از
غشای سلولی پوشیده شده و توسط 11
میکروتوبول ، 9 توبول مضاعف که در اطراف محیط مژک قرار گرفتهاند و 2 توبول واحد در مرکز نگهداری میشوند.
هر مژک دنبالهای از یک ساختمان است که بلافاصله در زیر غشای سلولی قرار گرفته و جسم پایه مژک نامیده میشود.
تاژک اسپرماتوزوئید نیز مشابه مژک بوده و در واقع دارای همان نوع ساختمان و همان نوع مکانیسم انقباضی است. اما باید دانست که تاژک بسیار درازتر بوده و به جای حرکات شلاقی شکل با امواج شبه سینوزوئیدی حرکت میکند.
نحوه حرکت مژک
مژک با یک ضربه ناگهانی سریع ، به تعداد 10 تا 20 بار در ثانیه ، به طرف جلو حرکت میکند و در ناحیهای از سطح سلول که از آنجا خارج میشود با زاویه تندی خم میشود. سپس با یک حرکت شلاقی به آهستگی به عقب باز میگردد. حرکت سریع رو به جلوی مژک مایعی را که در مجاورت مژک قرار دارد، در همان جهت حرکت مژک به طرف جلو میراند. در ادامه حرکت شلاقی شکل آهسته مژک در جهت مخالف ، تقریبا اثری روی ماده ندارد.
در نتیجه مایع بطور مداوم در جهت ضربههای سریع رو به جلوی مژک به حرکت در میآید. چون بیشتر سلولهای مژکدار تعداد زیادی مژک را بر روی سطوحشان دارند و نیز چون سلولهای مژکدار موجود بر روی یک سطح ، در یک جهت مشابه قرار میگیرند لذا این موضوع وسیله رضایت بخشی برای حرکت دادن مایع از یک قسمت به قسمت دیگر است.
مکانیسم حرکت مژکی
آنچه که در مورد مکانیسم حرکت مژکی مسلم است به قرار زیر است.
- 9 توبول مضاعف و 2 توبول واحد بوسیله کمپلکسی از اتصالات متقاطع پروتئینی به یکدیگر متصل شدهاند و این کمپلکس کلی توبولها و اتصالات متقاطع ، آکسونیم Axoneme نامیده میشود.
- حتی بعد از حذف غشا و تخریب سایر عناصر مژک به استثنای آکسونیم ، مژک همچنین میتواند تحت شرایط مناسب به ضربان خود ادامه دهد.
- دو شرط برای ادامه ضربان آکسونم بعد از حذف سایر تشکیلات وجود دارد یکی وجود ATP و دیگری شرایط یونی مناسب مخصوصا غلظت مناسب منیزیم و کلسیم
- در جریان حرکت رو به جلوی مژک توبولهای موجود بر روی لبه جلویی مژک به سوی خارج به طرف نوک مژک میلغزد در حالیکه توبولهای موجود بر روی لبه عقبی مژک در جای خود باقی میمانند.
- 9 بازوی متعدد پروتئینی متشکل از یک پروتئین به نام دینئین Dynein با فعالیت ATP آزی از هر دسته از توبولهای محیطی به طرف دسته بعدی برآمدگی پیدا میکنند.
با دانستن اطلاعات پایهای فوق ، چنین مشخص میشود که آزاد شدن انرژی از
ATP که با بازوهای دینئینی دارای فعالیت ATP آزی تماس پیدا میکند موجب میشود که بازوها در طول سطح زوج توبولهای مجاور بخزند. هرگاه توبولهای جلویی به طرف خارج بخزند. در حالی که توبولهای عقبی ساکن باقی بمانند. این امر موجب خم شدن مژک میگردد. روش کنترل انقباض مژکها هنوز مشخص نشده است.
اما باید دانست که مژکهای پارهای از سلولهایی که از نظر ژنتیکی غیر طبیعی هستند، فاقد دو توبول واحد مرکزی بوده و این مژکها نمیتوانند ضربان داشته باشند. بنابراین چنین فرض میشود که نوعی سیگنال که شاید از نوع
الکتروشیمیایی باشد در طول این دو توبول مرکزی انتقال مییابد تا با بازوهای دینئینی را فعال سازد.
مباحث مرتبط با عنوان