تناوب نوری روزانه (تناوب روزها و شبها) با تغییرات سالانهاش (روزهای بلند و روزهای کوتاه) در موجودات زنده واکنشهایی ایجاد میکند که مجموعه آنها فتوپریودیسم را تشکیل میدهند. فتوپریودیسم در گیاهان بویژه برای تشکیل گل مشخص میشود. |
دید کلی
تناوب روشنایی و تاریکی یا دوره توزیع در
رشد و نمو گیاه و تشکیل گل در همه گیاهان اثری یکنواخت ندارد. گیاهان نسبت به میزان نور و دوره نوری شبانه روزی ، حساسیتهای متفاوت نشان میدهند. قبل از توضیح دوره نوری لازم است تعریفی از طول روز داشته باشیم. طول روز معمولا فاصله بین طلوع خورشید یا غروب آن است. بدیهی است که این فاصله زمانی در فصول مختلف سال نسبت به عرض جغرافیایی محل در روی
کره زمین متفاوت است. مثلا در ایران بلندی روز از اول فروردین شروع شده که طول شبانه روز 12 ساعت است. در اوایل پاییز هم همینطور. در تابستان روزها بلند و شبها کوتاه خواهد بود و در زمستان برعکس.
گیاهان گروه کوتاه روز ، گیاهانی هستند که در فصلی که روزها کوتاه است گل میدهند. گیاهان بلند روز فقط در هنگامی که زمان روشنایی در روز طولانی است گل میدهند بنابراین این گیاهان تابستانه هستند. حد نصاب طول روز مناسب برای گلزایی گیاه و دانه دادن آن در اصطلاح دوره بحران نوری نامیده میشود. گیاهان کوتاه روز در روزهایی که طول آن کوتاهتر از حد بحرانی است گل میدهند و گیاهان بلند روز در روزهایی که طول روز بلندتر از حد بحرانی است به گل مینشینند. مرحله تشکیل گل همان واکنشهایی است که گیاه نسبت به تناوب نوری روزانه نشان دهد.
تاریخچه
اولین کسی که حساسیت گیاهان به دوره نوری را نشان داد، شخصی به نام
تورنوآ در سال 1912 بود. وی نشان داد که میتوان در گلخانه با کوتاه کردن دوره روشنایی بطور مصنوعی ، شاهدانه را وادار به گل دادن کرد. در حالی که در آن زمان تصور میکردند که فقط با مساعد کردن
فتوسنتز میتوان گیاه را به گل دادن وادار کرد. در سال 1920
گارنر و همکاران در بخش کشاورزی دانشگاه آمریکا ، پژوهشهای خود را روی یکی از گونههای توتون آغاز کردند. نظر بر این بود که تشکیل گل را در
توتون به تعویق اندازند تا نمو بیشتری در برگ حاصل شود. مشاهده کردند که اینگونه توتون برعکس سایر گونههای توتون ، حتی اگر در گلخانه هم کشت شود فقط در پاییز گل میدهد. این پژوهشگران چنین فکر کردند که علت اصلی ، طول مدت روز است و بدین ترتیب اثر دوره نوری را در تشکیل گل توتون مورد پژوهش قرار دادند. ملاحظه کردند که گیاه موقعی میتواند گل بدهد که طول مدت روز کمتر از 14-13 ساعت باشد.
رده بندی گیاهان بر حسب نیاز آنها به نور
اصطلاح روز و شب این عیب را دارند که بیشتر برای شرایط طبیعی بکار میروند از این رو ترجیح میدهند بدون اینکه آنها را کاملا کنار بگذارند این اصطلاحات را بکار ببرند:
مرحله نوری یا همروفاز در مورد دوره روشنایی و
مرحله تاریکی یا نیکتی فاز در مورد دوره تاریکی. توالی آنها دوره نوری یا فتوپریود را تشکیل میدهد که معرف یک روشنایی و تاریکی در طی یک
نیکتهمر (دوره 24 ساعته) است. در این صورت گیاهان را میتوان به چهار دسته تقسیم بندی کرد:
گونههای آفوتیک
گیاهانی که در تاریکی گل میدهند. این اصطلاح در مورد گیاهانی بکار میرود که طرحهای اولیه گل خود را حتی در تاریکی مداوم تشکیل میدهند.
گونههای بیتفاوت
در این گیاهان مرحله نوری هر چقدر باشد گل تشکیل میشود. به شرط اینکه طول مدت روز به حدی باشد که فتوسنتز کافی برای تهیه مواد آلی لازم انجام شود. این اندازه حداقل که فقط مربوط به نیازهای فتوسنتزی است و حداقل غذایی نامیده میشود، عموما کم و 5 -4 ساعت است.
گیاهان کوتاه روز یا نیکتی پریودیک
این گیاهان در صورتی گل میدهند که مرحله نوری کمتر از اندازه معینی باشد که آن را مرحله نوری بحرانی گویند. تصریح میشود که مرحله تاریکی باید پیاپی باشد و روشنایی شبانه اگر چه کوتاه باشد (چند دقیقه) برای جلوگیری از تشکیل گل کافی است.
گزانتیوم (
Xanthium) گیاهی است که از نظر دوره نوری بسیار مورد مطالعه قرار گرفته و گیاه کوتاه روز نامیده میشود. زیرا موقعی گل میدهد که مرحله نوری کمتر از مقدار بحرانی معادل با 15 ساعت باشد، یعنی بر اثر مراحل نوری 14.5 ساعتی گل میدهد. گر چه این مدت از نصف چرخه 24 ساعته تجاوز میکند، بنابراین مرحله نوری درازتر از مرحله تاریکی است. غیر از گونه نامبرده ، از گیاهان دیگر میتوان به واریته مریلند توتون ، شاهدانه ، کوکب ، سیب زمینی ترشی و سویا اشاره کرد.
گیاهان بلند روز یا همروپریودیک
در این مورد نیز یک مقدار بحرانی وجود دارد و این بار مرحله نوری مناسب بیش از این مقدار است. این مقدار برای اسفناج 14-13ساعت و برای بنگدانه 11-10 ساعت است. مفهوم روز بلند مربوط به مدت مطلق روز نیست. بلکه مربوط به مقدار آن نسبت به حد بالای خاص میباشد. در واقع احتیاجات فتوپردیویک یک گیاه روز بلند به دو منظور است یعنی دو حالت مراحل نوری حداقل دیده میشود:
یکی مربوط به حداقل غذایی و
دیگری مربوط به مرحله نوری بحرانی که طولانیتر است. و باید هر دو آنها را حفظ کرد. به این دلیل که نیازهای انرژیتیک این دو باهم برابر نیستند. برای حداقل غذایی حدود چندین صد لوکس نور و برای مرحله نوری بحرانی حدود چند ده لوکس نور کفایت میکند.
اهمیت فتوپریودیسم
- فتوپریودیسم در کاملترین حالت برای پایان دادن به طرحریزی گل که با بهاره کردن شروع شده دخالت میکند در بسیاری از گیاهان مناطق معتدل کسب استعداد تشکیل گل فقط از طریق تحولی که معمولا بوسیله سرمای زمستانی حاصل میشود و آن را بهاره کردن میگویند انجام پذیر است. بعد از بهاره شدن هیچگونه تحول آشکار در مریستم رویشی که استعداد تشکیل گل را بدست آورده بود، دیده نمیشود. پس از واکنش فتوپریودیک ، طرحهای اولیه گل تشکیل میشوند. پس از پایان طرح ریزی اکنون کافی است که شرایط مناسب رشد آنها فراهم باشند. بویژه آنکه خفتگی وجود نداشته باشد تا گیاه به گل بنشیند.
- تنوع واکنشهای گیاهان به تناوب نوری که بسیاری از آنها نسبت به آن غیر حساس هستند موجب میشود که فتوپریودیسم نتواند به عنوان یک خصلت سازشی لازم برای گیاهان مناطق معتدل که در آنها نابرابری روزها و شبها تابع آهنگ سالانه در نظر گرفته شود، ولی یک عامل اصلی برای تقویم گیاهی محسوب میگردد. از نظر عملی فتوپریودیسم برای تسریع و یا کند کردن تشکیل گل بکار میرود.
مکانیزم فتوپریودسم
اگر دوره تاریکی را در گیاهان کوتاه روز کم کنیم، تاثیر نور قرمز را که طول موجی حدود 660 میلی میکرون دارد و در آنها کاملا مثبت است. اما اگر به جای نور قرمز ،
نور مادون قرمز که طول موجی حدود 730 میلی میکرون دارد، بر آنها بتابانیم، تاثیر نور قرمز را کاملا خنثی میکند. و این حالت مانند این خواهد بود که گیاه هرگز در معرض نور قرمز قرار نگرفته است. اگر نور قرمز مادون قرمز چندین بار و پیدرپی به گیاه تابانده شوند، گیاه به آخرین تابش واکنش نشان میدهد.
- این تجریه سبب تشخیص دو نوع رنگیزه به نام فیتو کروم که به صورت پروتئین خالص نور قرمز و نور مادون قرمز را جذب میکنند در گیاهان گردید. علامت اختصاری pr را به فیتوکروم جذب کننده نور قرمز و pfr را برای فیتوکروم جذب کننده نور قرمز دور مطرح کردهاند. تابش نور قرمز pr را به pfr تبدیل میکند و تابش نور قرمز دور ، pfr را به pr تبدیل میکند.
- فیتوکروم در شکل pfr فعال است و واکنشهای تحت تاثیر نور قرمز به آن ارتباط دارد که در واقع همان تسریع پدیده گل دادن با واکنشهای ناشی از pfr است. اما در مورد پریود تاریکی که گل کردن را در گیاهان کوتاه روز تسریع و در بلند روز متوقف میکند، چنین باید گفت که برگشت pfr به pr در واقع طول دوره بحرانی تاریکی را مشخص میکند.
چشم انداز
شناخت فتوپریودیسم در
گیاه شناسی کاربردهای پر اهمیتی دارد و در توجیه پراکنش و انتشار گیاهان در طول و عرضهای جغرافیایی دو نیمکره شمالی و جنوبی میتوان از آن بهره گرفت. در تغییر دادن محل گیاهان مفید زراعی و پرورش برخی ارقام مورد نظر ، علاوه بر توجه به شرایط مختلف میباید، شرایط فتوپریودیک آنها را نیز در نظر گرفت.
مباحث مرتبط با عنوان