| تنفس یعنی واکنشهای شیمیایی اساسی که منجر به شکسته شدن مولکولهای مواد آلی و رها شدن انرژی می‌شود. انرژی آزاد شده هدف فعالیتهای حیاتی مانند جنبشهای سیتوپلاسمی می‌گردد. |
دید کلی
گیاهان و سایر جانداران موقعی می‌توانند به زندگی ادامه دهند که قدرت تجزیه مولکولهای پیچیده مواد آلی (غذا) و استفاده از انرژی اندوخته شده در آنها را دارا باشند. عمل اکسیداسیون مواد آلی که منتهی به آزاد شدن انرژی می‌شود، مستلزم جذب
اکسیژن از راه منافذ روی برگ ، ساقه و ریشه گیاه است. بنابراین تظاهرات خارجی تنفس عبارت است از: جذب
و دفع
یعنی مبادلات گازی بین گیاه و محیط.
در برابر
فتوسنتز که به ساخته شدن مواد آلی منتهی می‌شود،
تنفس قرار دارد که طی آن مولکولهای حاصل از عمل فتوسنتز شکسته شده و انرژی حاصل از آنها صرف فعالیتهای حیاتی مانند ساختن برخی مواد ، جذب و شناسایی مواد محلول ،
جنبشهای سیتوپلاسمی و جنبش اندامهای گیاهی ، بوجود آمدن پتانسیل الکتریکی و بطور کلی
رشد و نمو می‌شود. در فرایند کاتابولیزم (Catabolism) سه فرایند جداگانه بحث می‌شود: تنفس (Respiration) ،
تخمیر (Fermentation) و
تنفس نوری (Photorespiration) که مورد آخر مخصوص گیاهان است.
تنفس
ما می‌توانیم آنچه که در سلولهای جانوری و گیاهی به هنگام تنفس اتفاق می‌افتد، تحت فرمول کلی زیر نشان دهیم:
تنفس در سلولهایی صورت می‌گیرد که در شرایط هوازی قرار بگیرند. در جریان تنفس 3 گروه مواد مورد استفاده قرار می‌گیرند:
کربوهیدراتها ،
پروتئین‌ها و
چربی‌ها. تنفس عمدتا در
میتوکندری‌ها صورت می‌گیرد که شامل سه مرحله است:
- مرحله اول تنفس در سیتوپلاسم سلولها صورت می‌گیرد. این مرحله گلیکولیز نامیده می‌شود که طی آن قند 6 کربنی مانند گلوکز شکسته شده و به دو مولکول 3 کربنی بنام اسید پیروویک تبدیل می‌شود.
- مرحله دوم واکنشها در ماتریکس میتوکندری اتفاق می‌افتد که با حضور اسید پیروویک است. این واکنشها به صورت چرخه‌ای انجام می‌شوند که چرخه کربس نامیده می‌شود، در هر چرخه یک مولکول اسید پیروویک به 3 مولکول تبدیل شده و انرژی حاصل از شکسته شدن آن در ناقلهای انرژی مانند
و 
، ذخیره می‌شود.
- مرحله سوم واکنشهای تنفس در غشای میتوکندری انجام می‌شود که دارای سیستم ناقل الکترون است. بدین ترتیب که در اول زنجیره ناقلهای انرژی ، الکترون از دست داده و گیرنده نهایی این الکترونها ، اکسیژن () است که در این فرایند انرژی به صورت ATP (آدنوزین تری فسفات) در می‌آید که انرژی قابل استفاده برای تمام اعمال سلولی است.
تبادل گازها در بخشهای مختلف گیاه
در گیاهان اندامهای ویژه‌ای جهت رساندن اکسیژن به سلولها و انتقال
دی‌اکسید کربن حاصل از تنفس آنها به خارج وجود ندارد. تبادل گازها از راه
روزنه‌ها و
عدسک‌ها ، انجام می‌شود. در بین سلولهای تشکیل دهنده اندامهای گیاه وجود حفرات کوچک و بزرگ و اتاقکهای زیر روزنه‌ای و سلولهای کروی با حفرات فراوان در زیر عدسک‌ها موجب می‌شوند که تبادلات گازی در گیاه به سهولت انجام شود. گازهای حاصل از فرایند فتوسنتز و تنفس برحسب
قوانین انتشار گازها در گیاه بین اندامهای گیاه و محیط خارج مبادله می‌گردد.
در ریشه‌ها نیز عمل تنفس با استفاده از هوای موجود بین ذرات خاک انجام می‌شود و چنانچه برای مدت طولانی فضاهای موجود بین ذرات خاک از آب پر شود، بسیاری از گیاهان دچار خفگی ریشه شده و آثار آن پس از مدتی در بخش هوایی ظاهر می‌شود. از جمله این آثار بی رنگ شدن شاخه و برگهای نورسته ، ریزش اندامهای تولید مثلی و توقف در رشد گیاه است. در عده‌ای از گیاهان مردابی انشعاباتی از ریشه به خارج از آب در آمده تشکیل اندامهای تنفسی به نام
شش ریشه‌ها را می‌دهند که برای تبادل هوا کمک موثری به شمار می‌آیند.
شدت تنفس
تنفس به عنوان یک پدیده فیزیولوژیکی با تغییرات عواملی که آن را کنترل می‌کنند، تغییر می‌کند و دارای شدت است. می‌توان شدت آن را به صورتهای مختلف تعریف کرد. یکی از تعریفها به صورت زیر است:
مقدار اکسیژن جذب شده و یا دی‌اکسید کربن (
) دفع شده را در واحد زمان شدت تنفس گویند. امروزه از دستگاههای فیزیکی مانند
آنالیز مادون قرمز برای اندازه گیری شدت تنفس استفاده می‌گردد. این دستگاه ، دستگاهی است که می‌تواند مقدار
را اندازه بگیرد، زیرا که مولکولهای
اشعه مادون قرمز را جذب می‌کنند، بنابراین با انجام تنفس ، مقدار
در هوای خروجی افزایش می‌یابد و دستگاه جذب بیشتری را نشان می‌دهد.
شدت تنفس در گیاهان و در یک گیاه بر حسب اندامهای مختلف ، متفاوت است، ولی در هر حال در مقایسه با
تنفس جانوران ، تنفس در گیاهان بسیار ضعیف است. در اندامهای در حال رشد و جوان و در دانه‌های در حال رویش ، میزان تنفس بالاست. همچنین در گلهای در حال باز شدن و بویژه در اندامهای تولید مثلی ، تنفس شدیدتر است.
اثر عوامل درونی و برونی در تنفس
فیزیولوژیستها در پاسخ به اینکه آیا میزان تنفس گیاه در تاریکی و در روشنایی نسبت به هم متفاوت است یا خیر ، آزمایشهای متعددی انجام داده‌اند، تا اینکه اخیرا مشخص شده که در بعضی از گیاهان ، روشنایی محرک افزایش تنفس است. به این پدیده ،
تنفس نوری گفته می‌شود.
- فرایند تنفس به شدت ، تحت تاثیر دمای محیط است، زیرا که در مراحل مختلف تجزیه قند ، آنزیمهایی دست‌اندرکارند و واکنشهای شیمیایی متعددی انجام می‌شود که همگی تحت تاثیر دمای محیط قرار دارند.
- افزایش اکسیژن محیط موجب افزایش شدت تنفس است.
- شدت تنفس بر حسب سن و نوع اندامهای مختلف گیاه ، متفاوت است.
- افزایش رطوبت بویژه در دانه‌ها ، عامل بسیار مهمی در افزایش تنفس و در افزایش فعالیتهای گیاه است.
کسر تنفسی
اگر گازهای تنفسی گیاه را بطور دقیق بررسی کنیم، می‌بینیم که معمولا حجم دی‌اکسید کربن دفع شده از گیاه برابر حجم اکسیژن جذب شده نیست. نسبت بین این دو را
کسر تنفسی می‌نامند. این کسر برحسب مراحل مختلف رویش و گل دادن گیاه متفاوت بوده و تا حدودی نوع ماده‌ای که در واکنشهای تنفسی تجزیه می‌شود را مشخص می‌سازد. در صورت تجزیه هیدراتهای کربن این کسر برابر یک می‌شود. در تجزیه مواد لیپیدی و پروتئینی و
اسید مالیک به ترتیب در دو مورد اول کمتر از یک و در مورد آخر بیشتر از یک خواهد بود.
تنفس مقاوم به سیانید
می‌توان تنفس را بوسیله بعضی از مواد شیمیایی مختل کرد. این مواد شیمیایی به دو گروه تقسیم می‌شوند:
- سموم تنفسی مانند یون سیانید
و آزید 
. افزون بر این مونوکسید کربن موجب مسمومیت تنفسی می‌شود. برای اینکه این ترکیبات مانع انتقال الکترون به اکسیژن می‌شوند و در نتیجه ATP ساخته نمی‌شود.
- گروه دوم مواد که در زنجیره انتقال الکترون در غشای میتوکندری تاثیر می‌گذارند، مانند دی نیترو فنل که در این مورد هم ATP ساخته نمی‌شود.
تعدادی از ارگانیزمها مانند قارچها و جلبکها و بعضی از گیاهان وقتی تحت تاثیر یون سیانید قرار می‌گیرند، بلافاصله از بین می‌روند، ولی تعدادی از گیاهان نسبت به یون سیانید مقاوم هستند. برای اینکه این گیاهان دارای یک مسیر فرعی انتقال الکترون هستند که الکترون می‌تواند از این مسیر به اکسیژن منتقل شود.
منتها در این مسیر ATP ساخته نمی‌شود و انرژی آزاد شده در تنفس به صورت گرما تلف می‌شود و این گونه در مقابل سیانید مقاومت می‌کنند. در بعضی گیاهان مطالعاتی صورت گرفته که نتیجه این بوده است که هنگام گرده افشانی این سیستم فرعی در گلها فعال است (بدون تاثیر سیانید)، مانند خانواده گل شیپوری که تحت تاثیر این تنفس ، ترکیبات معطر پراکنده می‌شود که این ترکیبها موجب جلب توجه حشرات گرده افشان می‌گردد.
|
آیا تنفس موجب کاهش عملکرد می‌شود؟
تنفس می‌تواند مقدار قابل توجهی از
کربن تثبیت شده روزانه توسط فتوسنتز را مصرف نماید و این مقدار بجز تلفات ناشی از تنفس نوری است. تغییرات متابولیزم گیاه تا چه حد عملکرد محصولات زراعی را تحت تاثیر قرار می‌دهد؟ تنفس شامل دو بخش است:
تنفس رشد که شامل عمل آوری کربن احیا شده به منظور تامین رشد گیاه جدید است و
تنفس نگهداری که جزئی از تنفس لازم برای حفظ سلولهای بالغ در وضعیت حیاتی است. این فرایند بیش از 50 درصد کل جریان تنفسی را به خود اختصاص می‌دهد.
در راس تمام اینها ، مسیر چاره مقاوم به سیانید وجود دارد که مقادیر قابل توجهی از کربن احیا شده سلول را مصرف کرده و ظاهرا هیچ محصولی تولید نمی‌کند. برآوردهایی که از این مسیر در ریشه‌های گندم بدست آمده، نشانگر تلفاتی معادل 6 درصد عملکرد دانه نهایی از این طریق است. گرچه توان بالقوه افزایش عملکرد از طریق کاهش مقدار تنفس وجود دارد، لکن پیش از اعمال چنین تغییراتی ، درک بهتر جایگاهها و مکانیزمهای کنترل کننده تنفس لازم به نظر می‌رسد.
مباحث مرتبط با عنوان
