بعضی صفات تحت تاثیر فعالیت متعدد صدها یا حتی هزارها ژن قرار دارند. یکی بهترین نمونههای این صفات جنسیت است که در بسیاری از جانداران در کنترل کروموزمهای کاملی است که به صورت واحدهای عملکردی متحد عمل میکنند. در هر جانداری مکانیزم متفاوتی برای تعیین جنسیت وجود دارد. |
دید کلی
در هر جانداری ، ژنهایی برای تولید صفات نری و نیز ژنهایی برای تولید صفات مادگی وجود دارد. معمولا این ژنها ، ژنهای جنسی تخصص یافتهای نیستند، بلکه ژنهایی هستند که اثر گذاشتن بر رشد جنسی ، اتفاقا جزء فعالیتهای آنهاست. در بعضی از جانداران ، از جمله آدمی ، جنسیت شدیدا تحت تاثیر ژنهایی قرار دارد که محلشان روی یک جفت
کروموزومهای جنسی است و از نظر اندازه و ریخت با
کروموزمهای غیرجنسی یا آتوزومها ، متفاوت هستند.
تقسیم بندی موجودات زنده از لحاظ تولید مثلی
- یک پایه (Monoecious): که در آن موجود زنده دو نوع گامت ، یعنی اسپرم و تخمک ، تولید میکند.
- دو پایه (dioecious): که در آن موجودات فقط اسپرم یا تخمک را بوجود میآورند. در موجودات دو پایه ، تفاوت اولیه بین جنسیت در ارتباط با نوع گامت و ارگانهای جنسی که بوجود میآید، میباشد. کروموزومهای جنسی دو نوع x و y هستند و یک کروموزوم جنسی ممکن است مرکب از یک x و یک y یا دو x باشد. مثلا در پستانداران و در مگس سرکه همه سلولهای حیوان نر بالغ شامل کروموزومهای xy هستند و هر یک از سلولهای ماده بالغ دارای xx است. در این جانوران صفت ماده بودن را ژنهای کرموزوم x کنترل میکنند، اما نر بودن در مگس سرکه بوسیله آتوزومها تعیین میشود و در پستانداران تا اندازهای تحت تاثیر کروموزوم y است.
تاریخچه پیدایش کروموزوم x
زیست شناس آلمانی به نام هان کینگ (Henking) در سال 1891 ، متوجه شد که نیمی از اسپرمهای بعضی از
حشرات دارای یک ساختمان هستهای اضافی است و آن را جسم x نامید. اهمیت این جسم به زودی روشن نگردید، ولی در سال 1902 ، دانشمند آمریکایی به نام ماک کلانگ (Mcclung) ادعا کرد که
سلولهای سوماتیک ملخ ماده دارای 24 کروموزوم ، ولی ملخ نر دارای 23 کروموزوم است. سه سال بعد از آن ویلسون (Wilson) و همکارانش توانستند تخمکزایی و اسپرمزایی را دقیقا بررسی کنند. آنها متوجه شدند که جسم x یک کروموزوم است و لذا آن را کروموزوم x نامیدند.
کروموزومهای جنسی در موجودات دیپلوئید
- سیستم XX - XO: در بسیاری از حشرات ، تفاوت کروموزومی بین جنسها وجود دارد. یعنی مادهها را xx (دارای 2 کروموزوم x) و نرها را xo (دارای یک کروموزوم x) نامیدند. در اثر تقسیم جنسی (میوز) ، تمام تخمکهای این گونهها دارای کروموزوم x و فقط نصف اسپرمها دارای کروموزوم x هستند. ملخها ، بسیاری از راست بالان و نیم بالان دارای این سیستم جنسی هستند. در این حالت نرها را جنس هتروگامتیک و مادهها را جنس هوموگامتیک مینامند.
- سیستم XX- XY: در این حالت مادهها xx و نرها علاوه بر x ، دارای جسم منفرد با اندازه متفاوت دیگری بودند که با y نشان داده شد و بنابراین نرها را xy نامیدند. نیمی اسپرمها حامل x و نیمی دیگر حامل y بودند. این سیستم در بسیاری از جانوران از جمله مگس سرکه و پستانداران و بعضی از گیاهان (Lychnis از نهاندانگان) وجود دارد. در این حالت نرها هتروگامتیک و مادهها هوموگامتیک هستند.
- سیستم ZZ - ZY: نهایتا سیستم عمده دیگری در تفاوت کروموزومی بین جنسها ، نوعی است که مادهها هتروگامتیک و نرها هوموگامتیک هستند. کروموزومهای جنسی در این حالت را جهت جلوگیری از اشتباه با سیستمهای قبلی با z و w نشان میدهند. مادهها بنابر این تقسیم بندی zw و نرها zz هستند. پرندگان ، پروانهها و بیدها نمونههایی از این سیستم هستند.
مکانیسم تعیین جنسیت
وجود کروموزومهای جنسی در تمام موجوداتی که به صورت جنسی تکثیر مییابند، دلیل بر این نیست که فقط کروموزومهای اخیر بر روی جنسیت تاثیر میگذارند. چون جنسیت خاصیت رشدی پیچیدهای است، ژنهای آتوزومی متعددی نیز بر روی آن تاثیر میگذارند. اثر ژنهای آتوزومی در جنسیت مگس سرکه توسط استرتوانت (Sturtevant) مورد تحقیق قرار گرفت.
در مگس سرکه ژن Transformer یا tra ، ژنی نهفته است که در حالت هتروزیگوس هیچگونه اثر ظاهری بر روی نر یا ماده ندارد، ولی در حالت هموزیگوس tra/tra موجوداتی را که قاعدتا بایستی ماده باشند، از نظر فنوتیپی تغییر داده و به نرهای عقیم تبدیل میکند. ژن دیگر با اثر معکوس در انسان یافت میشود و ممکن است آتوزومی باشد. این ژن باعث وضعیتی به نام زن نمای بیضهدار (Testicular feminization) میشود که در این حالت افراد xy که بایستی قاعدتا نر باشند، خواصی زنانه پیدا میکنند.
تعیین جنسیت در مگس سرکه
بعد از اینکه کروموزومهای جنسی ، شناسایی شدند معلوم شد که تعیین جنسیت بسیار پیچیدهتر از آنی است که به نظر میآید. طبق تحقیقاتی که در مگس سرکه توسط بریجز (Bridges) انجام گرفت، معلوم شد که تعیین جنسیت ماده ، بر روی کروموزوم x و در نرها بر روی کروموزومهای آتوزومی واقع است. البته جایگاههای خاصی تعیین نشدند و مشاهدات موجود نشان میدهد که کروموزومهای زیادی دخیل هستند. بنابراین تعیین جنسیت در مگس سرکه بر روی بعضی از کروموزومها واقع شده و تمام موجودات اعم از نر یا ماده این ژنها را دارند.
تئوری موازنه ژنتیکی تعیین جنسیت جهت توجیه بیشتر مکانیزم تعیین جنس در مگس سرکه ارائه گردید. بریجز در واقع ترکیبات متنوعی از کروموزومهای x و آتوزومها را در مگس سرکه بوجود آورد. مثلا وجود یک x و 2A (دو مجموعه از کروموزومهای آتوزومی) نسبت
را بدست میدهد که باعث بوجود آمدن جنس نر میگردد و وجود 2x و 2A نسبتی برابر
را بدست میدهد که باعث بوجود آمدن جنس ماده میشود. بنابراین کروموزوم y در مگس سرکه در تعیین جنسیت مگس دخالت نداشته، ولی باروری در نرها را کنترل میکند.
تعیین جنسیت در بال غشایان
طبق گزارشات زیرزون (Dzierzon) که در زمان
مندل ارائه شده بود، تعیین جنسیت در زنبورها بسته به لقاح تخمک دارد. مطالعات بعدی نشان دادند که ظاهرا جنسیت توسط تعداد مجموعه کروموزومهایی که هر زنبور دریافت میکند، تعیین میشود. تخمکهایی که لقاح مییابند، تولید مادههای دیپلوئید میکنند، در صورتی که تخمکهای لقاح نیافته ، به صورت غیرجنسی (Parthenogenesis) تکثیر یافته و تولید نرهای هاپلوئید و بارور مینمایند. زنبورهای نر از طریق
میتوز تولید اسپرم میکنند، در این روش فقط یک اسپرم از اسپرماتوسیت بوجود میآید.
اثر محیط بر روی جنسیت
در بعضی از جانوران پست ، تعیین جنسیت ژنتیکی نبوده، بلکه بستگی به عوامل خارجی دارد. نرها و مادهها از نظر ژنوتیپی با هم یکسان هستند، ولی تحریکات محیطی باعث تعیین جنسیت میشود. برای مثال نرهای کرم دریایی Bonellia ، بسیار کوچک بوده و در داخل حفره تولید مثلی مادههایی که بزرگتر هستند، زندگی میکنند. هر کرم جوانی که تازه از یک تخم بیرون آید، تبدیل به ماده میگردد، ولی اگر کرمی در داخل بدن کرم ماده قرار گیرد، به صورت پارازیت (
انگل) زندگی نموده و نقش جنس نر را انجام میدهد. در گیاه
دم اسبیان ، اگر شرایط رشد مناسب باشد، ماده و در شرایط رشد ضعیف نر تولید میشود.
تعیین جنسیت در گیاهان
- یکی از گیاهان گلداری که بیشترین تحقیق از نظر تعیین جنسیت بر روی آن انجام گرفته، لیخنیس وحشی (Lychnis dioica) میباشد. این گیاه دارای گلهای ناقص است که یا دارای پرچم و یا مادگی میباشد. البته این گیاه دو پایه بوده و به صورت گیاهان نر و ماده یافت میشود. در لیخنیس ، گیاهان نر به صورت xy و گیاهان ماده به صورت xx هستند. نسبت x/A ارتباطی با جنسیت ندارد و نسبت x/y در جنسیت اهمیت دارد. نسبتهای x/y برابر 0.5 و 1 ، 1.5 فقط در گیاهانی یافت گردید که دارای گلهای نر هستند.
- ذرت گیاهی است تک پایه، یعنی هر دو جنس بر روی یک گیاه بود و گلهای نر در گل تاجی و گلهای ماده در گل ابریشمی موجود هستند. دو جفت ژن متفاوت ، تفاوت بین گیاهان یک پایه و دو پایه را کنترل میکند. ژنوتیپ bsbs باعث میگردد که گیاه تولید گل ابریشمی نکند. هرچند گل تاجی در آن موجود است، این گونه گیاهان نر هستند. از طرف دیگر ، اگر ژن دیگری به نام ts به صورت هموزیگوس باشد، ساختمان گل تاجی را به ماده تبدیل کرده و گرده بوجود نمیآید، بنابراین گیاهان tsts ، ماده هستند.
تعیین جنسیت در انسان
در آدمی هر یک از سلولهای فرد بالغ دارای 22 جفت آتوزوم ، به اضافه کروموزومهای xx و xy است. بنابراین سلولهای ماده که 44A + xx هستند، دو کروموزوم تعیین کننده مادگی دارند. حال آنکه سلولهای نر با 44A + xy محتوی یک کروموزوم تعیین کننده مادگی و یک کروموزوم تعیین کننده نری هستند. تفاوت در داشتن یک کروموزوم کامل ، پایه تفاوت جنسیت نر و ماده است.
ژنهای کروموزم y سبب میشوند که بخش میانی گناد جنین آدمی به صورت
بیضه تمایز حاصل کند. همین ژنها همراه با ژنهای دیگر واقع بر روی آتوزومها ، سرانجام تولید اسپرم و هورمون جنسی نر را در بیضهها بر میانگیزند. افرادی که دو کروموزوم x دارند، فاقد ژنهای لازم برای رشد بیضه هستند و بافتهای بخش قشری گناد جنینی به تخمدان تبدیل میشوند.
آینده بحث
با توجه به مکانیزمهایی که در تعیین جنسیت بحث شد، معلوم میشود که جانداران مختلف دارای شیوههای منحصر به فرد برای تعیین جنسیت هستند که خیلی کم با هم مشابه میباشند. اگر در روند
تقسیم میوز (جنسی) موجودات اختلالاتی ایجاد نشود، همین روند تعیین جنسیت ادامه خواهد یافت، در غیر این صورت ، مثلا در مورد عدم تفرق صحیح کروموزوم در تقسیم اول یا دوم میوز ، یا در صورت چسبیده شدن دو کروموزوم جنسی به هم ، اختلالاتی در ایجاد جنسهای مختلف ایجاد خواهد شد.
مباحث مرتبط با عنوان