تشکیلات پسین در گیاهان در ساقه گیاهان دو لپه‌ای
با پیدایش کامبیوم در استوانه آوندی و
فلوژن در ناحیه پوست ساختار اولیه
ساقه گیاهان چوبی به تدریج دچار تحول تغییرات عمیق شده ، بر قطر آن افزوده می‌گردد پیدایش کامبیوم در این گیاهان معمولا در پایان سال اول و در حالت عمومی پس از پایان رشد طولی میان گرهای در
ساقه ، رشد قطری آن با پیدایش کامبیوم آغاز می‌شود و به همین علت است که ساقه دو لپه‌ایها تقریبا حالت مخروطی دارد، زیرا وقتی قطری در میان گره‌های پایینی ساقه آغاز می‌شود هنوز رشد طولی میان گره‌های فوقانی آن پایان یافته است.
محل و نحوه تشکیل کامبیوم
در استوانه آوندی ساقه کامبیوم بین دستجات چوبی و دسته آوندهای غربالی ظاهر شده ، در جهت درون
آوندهای چوبی حلقه‌ای از تشکیلات چوبی را که عبارت از آوندها ، سلولهای پارانشیمی چوبی و فیبرهای چوبی است و مجموعا به آن تشکیلات چوبی می‌گویند بوجود آورده ، در جهت بیرون حلقه آوندی غربالی تازه‌ای را می‌سازد. پیدایش متوالی کامبیوم در سالهای متمادی بین حلقه‌های چوب و حلقه‌های آندهای غربالی سبب می‌شود تا غربالهای سلولهای قبل به صورت لایه‌هایی روی هم فشرده شده ، حالتی مشابه صفحات یک کتاب بسته را پیدا کنند.
(علت نام آوندهای آبکشی در ساختار پسین) دوره فعالیت هر کامبیوم ظاهر شده در ساقه یا ریشه درختان معمولا فقط یک سال است (به جز در نواحی مرطوب قاره‌ای) و این دوره از اوایل بهار ، شروع شده ، تا اواخر تابستان و پاییز ادامه دارد. تشکیلات بهاره که با عناصر آوندی بیشتری همراه است. روشن‌تر از تشکیلات پاییزی است و بیشتر دارای پارانشیم چوبی ،
فیبر چوبی و همچنین بافتی متراکم‌تر است و در نتیجه تیره‌تر به نظر می‌رسد.
نحوه تعیین سن گیاه
تفاوت تشکیلات بهاره و پاییزه سبب می‌شود تا در هر سال یک حلقه روشن بهاره و یک حلقه تیره پاییزه در چوب بوجود آید. بنابراین تعداد حلقه‌های تیره یا روشن در مقطع ساقه معرف سالهای عمر آن می‌باشد.
زمان تشکیل کامبیوم و فلوژن
زمان پیدایش کامبیوم معمولا زودتر از پیدایش
فلوژن است و هنگامی که رشد طولی میان گره پایان می‌یابد کامبیوم نیز در آن ظاهر می‌شود ولی پوست آن بر اثر عدم وجود فلوژن سبز باقی مانده ، ساختار اولیه خود را حفظ می‌کند.
فلوژن معمولا در پایان سال اول در منطقه پوست ظاهر شده ، در جهت بالا و خارج لایه‌هایی از سلولهای را که به سرعت
چوب پنبه‌ای می‌شوند ایجاد می‌کند.
پیدایش لایه چوب پنبه‌ای سبب قطع ارتباط
اپیدرم با بافتهای درونی و سلولهای پایینی آن شده در نتیجه از اندام جدا شده ، می‌ریزد. با پیدایش چوب پنبه در سطح ساقه رنگ آن تغییر کرده ، قهوه‌ای می‌شود.
لایه فلوژن در داخل ، پارانشیم پوست ثانوی را که چسبیده به آبکش پسین ، حاصل از کامبیوم است ایجاد کند. پیدایش لایه‌های چوب پنبه‌ای در سالهای متوالی در زیر یکدیگر و فشار لایه‌های داخلی بر لایه‌های خارجی قبلی و
رشد قطری ساقه سبب می‌شود که پوشش چوب پنبه‌ای سالهای قبل به صور مختلف شکافهای طولی بردارد.
با آنکه کامبیوم همیشه به صورت یک حلقه از سلولهای مریستمی است ولی همیشه در استوانه آوندی این
گیاهان حلقه کامل چوب و آبکش را به وجد نمی‌آورد. در برخی از گیاهان کامبیوم فقط در ناحیه دستجات
آوندی چوبی و
آبکشی ایجاد این دو بافت هادی را کرده ، در بین آنها پارانشیم پرتوهای مغزی را می‌سازد، بنابراین در این قبیل گیاهان حلقه‌های چوب آبکش بوسیله پرتوهای مغزی نسبتا وسیع قطع شده ، چوب ثانوی به صورت پرده‌هایی که تعداد دستجات چوبی ساختار اولیه تبعیت می‌کند خواهد بود.
ساختار پسین ساقه گیاهان یک ساله علفی
رشد قطری ساقه در گیاهان یک ساله و علفی وجود ندارد و یا کمتر محسوس است و اگر در آنها بافتهای ثانوی به وجود آید بافتهای ثانوی ناچیز و فاقد اهمیت بوده ، هیچ گاه ساختار اولیه ساقه را در آنها کاملا حذف نمی‌کند. به خصوص که پارانشیم پوستی و مغز اولیه در آنها به همان حالت اولیه باقی می‌مانند. بنابراین ساختار ثانوی در گیاهان یک ساله و علفی حالت نهفته داشته و به خصوص ساقه حالت علفی خود را حفظ می‌کند. در برخی از گونه‌های یک ساله مریستم ثانوی بوجود می‌آید ولی فقط مربوط به دسته‌های آوندی می‌شود و در این حالت کامبیوم هیچ گاه به صورت حلقه کامل در نمی‌آید و فلوژن نیز در ناحیه پوستی ظاهر شده تشکیلات ثانوی محدود به دسته‌های چوب و ابکش می‌شود. چوب و آبکش می‌شود چوب و آبکش ثانوی در این حالت خاص ، ضمیمه آوندهای اولیه می‌گردند.
حالت اخیر را در ساقه گیاهان تیره
کدو و
شبدرها به خوبی می‌توان مشاهده کرد در عده زیادی از گیاهان علفی ، کامبیوم به صورت حلقه کامل بوجود می‌آید. ولی فلوژن و منطقه
چوب پنبه و پوست ثانوی ظاهر نمی‌گردد. همچنین بافتهای ثانوی نیز در آنها منحصر به یک حلقه چوب و یک حلقه آبکش با ضخامت ناچیز و کم است و از بافتهایی نظیر
اپیدرم ،
پارانشیم و
پوست ،
مغز و حتی بافتهای هادی در آنها به همان حالت اولیه باقی می‌ماند گاهی نیز برخی علفی به خصوص در پایین بخش پوستی ساقه آنها ممکن است به خصوص تشکیلات
چوب پنبه بوجود آید، در این صورت نیز لایه چوب پنبه‌ای مزبور بسیار نازک خواهد بود.
تشکیلات پسین در ساقه تک لپه‌ایها
در بیشتر تک لپه ایها ، ساقه ساختار اولیه خود را تا پایان حیات گیاه حفظ کرده ، تشکیلات پسین و رشد قطری در آن ظاهر نمی‌شود. عدم پیدایش ساختار پسین در همه تک لپه‌ایها سبب باریک ماندن ساقه آنها نمی‌شود. مثلا تنه بدون انشعاب خرماها با داشتن ساختار اولیه ضخامتی به مراتب بیشتر از ساقه لوبیا که بر آن تشکیلات ثانوی بوجود می‌آید پیدا می‌کند. در مورد چگونگی ضخیم شدن
ساقه ذرت کافی است به رویش دانه ذرت و پیدایش ساقه آن نگاهی سریع و دقیق داشته باشیم:
با رویش
دانه ذرت ، اولین بندهای کوتاه و باریک ساقه آن ظاهر شده ، بندهای بعدی آن قطری بیشتر و میان گرهای طویل تر دارند. پس از پیدایش چند بند اولیه بدین ترتیب که قطر آنها زیاد می‌شود بندهای بعدی قطر و میان گره هایی با وطول یکسان پیدا می‌کنند. باریکی و مقاومت بندهای پایینی ساقه از ریشه‌های بنا به جایی که در پایین چند بند متوالی اولیه ساقه چرخه وار ظاهر شده ، در خاک فرو می‌روند جبران می‌کنند. این ریشه‌های نابه‌جا هم در جذب مواد و هم در نگهداری و تثبیت اندام‌های هوایی گیاه نقش اساسی دارند. اگر ازدیاد قطر ساقه را در ذرت و در گیاهان دو لپه‌ای که ساختار پسین دارند با هم مقایسه کنیم این تفاوت محسوس را خواهیم دید:
افزایش قطری ساقه در دو لپه‌ایها از بخش پایینی آنها شروع شده ، در مجموع شکل مخروطی به ساقه می‌دهد ولی ذرت بخش پایینی ساقه باریک و بخش فوقانی آن بدون ساختار پسین قطورتر می‌شود. حالت و رشد قطری ذرت تقریبا در خرماها که تک لپه‌ایهای درختی هستند نیز صادق است.
در برخی از تک لپه‌ایها نوعی تشکیلات پسین سبب رشد قطری ساقه در آنها که با
رشد ساقه دو لپه‌ایها و گیاهان با دانه عمیقا تفاوت دارد می‌شود. تک لپه‌ایهای دارای تشکیلات پسین را می‌توان نسبت به اهمیت این تشکیلات و چگونگی پیدایش و عمل آن به دو دسته تقسیم کرد:
- دسته‌های آوندی در برخی از گیاهان تیره لاله و دیوسکور آسه که با کامبیوم بین دسته‌های چوب و آبکش همراه هستند فعالیت کامبیوم در ساقه این قبیل گیاهان معمولا محدود بوده ، فقط عناصر چوب و آبکش بعدی را که به چوب و آبکش اولیه افزوده می‌شوند می‌سازند. بنابراین در این گیاهان هیچ گاه تشکیلات پسین با ساختار ثانوی نظیر ْآنچه در دو لپه‌ایها وجود دارد دیده نمی‌شود.
- تک لپه‌ایهایی مانند یوکا ، آگاو ، سبز زرد در پارانشیم ساقه دارای منطقه‌ای مریستمی به صورت حلقه‌ای کامل اند. این حلقه مریستمی در خارج خود منحصرا پارانشیم ثانوی را که برخی از سلولهای آن تمایز پیدا کرده ، به دستجات چوب و آبکش تبدیل می‌شوند ایجاد می‌کند افزایش قطر ساقه از فعالیت این نوع کامبیوم و گاه بسیار قابل توجه و مثلا فعالیت مداوم آن بر ساقه 23 متری گونه‌ای در اسنا پیرامونی در حدود 15 متر ایجاد کرده است.
مباحث مرتبط با عنوان
