| در فرآیند انتقال فعال ذرات در خلاف جهت شیب غلظت شیمیایی یا الکتروشیمیایی منتقل می‌شوند. این نوع انتقال وابسته به منبع انرژی است و منبع انرژی انتقال فعال عمدتا از ATP ، حرکت الکترونها در جهت شیب پتانسیل الکتریکی ، حرکت یونها در جهت شیب الکتروشیمیایی ، نور و ترکیب پرانرژی فسفو انول پیرووات تامین می‌شود. |
مقدمه
یکی از اعمال مهم
غشای سلولی این است که ترکیب یونی بسیار متفاوتی در داخل سلول نسبت به خارج آن ایجاد نماید. به عنوان مثال میزان
سدیم خون در
مهره داران و
بی مهرگان 10 یا 20 برابر بیش از مقدار آن در درون سلول است و میزان
پتاسیم برعکس بوده و در درون سلول 20 تا 40 برابر بیش از خارج سلول است. حفظ و نگهداری چنین شیبهایی در دو طرف غشای نیمه تراوا نیاز به مصرف مقدار زیادی
انرژی دارد. انتقال از خلال غشا به صورت فعال است یا غیر فعال. در انتقال فعال از انرژی جهت انتقال یون یا مولکول در جهت عکس شیب الکتروشیمیایی استفاده می‌شود.
انتقال فعال اولیه
منبع انرژی انتقال فعال اولیه ATP ، جریان الکترون در جهت شیب پتانسیل الکتریکی یا نور است. برای مثال پمپ سدیم_پتاسیم و پمپ کلسیم که در انتقال فعال این یونها از خلال غشا شرکت دارند، از ATP به عنوان منبع انرژی استفاده می‌کنند. همچنین کمپلکس‌های VI , III , I زنجیره انتقال الکترون
میتوکندری ، پمپ پروتون هستند و یونهای
+H را در خلاف جهت شیب الکتروشیمیایی انتقال می‌دهند.
پمپ سدیم _ پتاسیم
این پمپ که در غشای پلاسمایی سلولها بویژه سلولهای بافتهای تحریک‌پذیر نظیر
بافتهای ماهیچه‌ای و
عصبی به وفور یافت می‌شود، در انتقال فعال آنتی پورت (در خلاف جهت هم) دو کاتیون
+Na و
+K نقش دارد. این پمپ به ازای انتقال کاتیونهای
+Na و
+K در خلاف جهت شیب الکتروشیمیایی ATP را به ADP+Pi هیدرولیز می‌کند.
پمپ سدیم _ پتاسیم به ازای هر مولکول ATP که هیدرولیز می‌کند، سه یون
+Na را در خلاف جهت شیب الکتروشیمیایی از سلول خارج و دو
+K را در خلاف جهت شیب الکتروشیمیایی وارد سلول می‌کند. از اینرو ، این پمپ یک
پمپ الکتروژنیک است. حدود 10درصد اختلاف پتانسیل بین دو سوی غشا از عملکرد این پمپ ناشی می‌شود. به‌علاوه این پمپ نقش مستقیمی در تنظیم حجم سلول و تنظیم
فشار اسمزی داخل سلول ایفا می‌کند.
پمپ کلسیم
یون کلسیم به‌عنوان یک پیک ثانویه شناخته می‌شود که در انتقال پیام در داخل سلول نقش ایفا می‌کند. غلظت این یون در داخل
سیتوزول حدود 10 درصد میکرومولار و غلظت خارج سلولی آن ده هزار برابر این مقدار است. در داخل سلول کلسیم درون اندامکهای
شبکه آندوپلاسمی (ER) و
میتوکندری ذخیره می‌شود. زمانی‌که کانالهای کلسیم موجود در
غشای پلاسمایی و غشای ER و
میتوکندری باز می‌شوند، غلظت سیتوزولی کلسیم بطور آنی و به مقدار زیادی افزایش می‌یابد. در غشای پلاسمایی و غشای شبکه آندوپلاسمی ، پمپهای کلسیمی وجود دارد. اینها با مصرف ATP به منظور کاهش مجدد غلظت کلسیم سیتوزولی این یون را به خارج سلول یا به درون
لومن شبکه آندوپلاسمی پمپ می‌کنند.
انتقال فعال ثانویه
منبع انرژی انتقال ثانویه از حرکت یونها در جهت شیب پتانسیل الکتروشمیایی تامین می‌شود. در
سلولهای پوششی جدار روده و
سلولهای توبولینی کلیه ، پروتئین انتقال دهنده‌ای وجود دارد که بطور سیمپورت (هم‌جهت باهم)
گلوکز و کاتیون
+Na را به درون سلول منتقل می‌کند. این
پروتئین یون
+Na را در جهت شیب الکتروشیمیایی و گلوکز را در جهت شیب شیمیایی داخل سلول منتقل می‌کند. به عبارتی این پمپ بخشی از انرژی که از انتقال یونهای
+Na در جهت شیب الکتروشیمیایی حاصل می‌شود را صرف انتقال مولکول گلوکز در خلاف جهت شیب شیمیایی می‌کند.
|
|
آندوسیتوز
|
آندوسیتوز
اکثر مواد از طریق انتشار یا انتقال فعال به درون سلول راه می‌یابد. اما ذرات بسیار بزرگ بواسطه یک عمل تخصص یافته
غشای سلولی موسوم به آندوسیتوز وارد سلول می‌شود. اشکال اصلی آندوسیتوز عبارتند از
پینوسیتوز (قطره خواری) و
فاگوسیتوز (ذره خواری).
پینوسیتوز
غشای اکثر سلولهای دائما در حال پینوسیتوز می‌باشد اما این کار در برخی سلولها سریعتر است مثلا در
ماکروفاژها. پینوسیتوز تنها راه ورود اکثر مولکولهای درشت به درون سلول می‌باشد. به عنوان مثال خلاصه پینوسیتوز مولکولهای پروتئینی را شرح می‌دهیم. این مولکولها معمولا بر گیرنده‌های تخصص یافته بر روی سطح غشا متصل می‌شود که مخصوص پروتئینی هستند که باید جذب شود. بطور کلی گیرنده‌های در گوده‌هایی کوچک به نام گوده‌های پوشیده در سطح بیرونی غشای سلول متراگم شده‌اند.
در زیر گوده‌ها و بر روی سطح درونی غشای سلول ، شبکه‌ای از یک پروتئین فیبریلی به نام
کلاترین و نیز پروتئی‌های دیگر وجود دارد که احتمالا شامل فیلمانهای انقباضی
اکتین و
میوزین می‌باشد. هنگامی که مولکولهای پروتئینی به گیرنده‌ها متصل می‌شود خصوصیات سطح غشا چنان تغییر می‌کند که تمام گوده به درون سلول فرو می‌رود و پروتئینهای پیرامون آن (اکتین و میوزین) تدریجا به هم نزدیک می‌شوند و لبه‌های گوده به هم می‌رسند. بلافاصله پس از آن ، قسمت فرو رفته غشا از سطح سلول جدا می‌شود و یک وزیکول پینوسیتوزی در
سیتوپلاسم سلول بوجود می‌آید. انرژی این عمل از مولکول ATP تامین می‌شود و ضمنا برای این عمل وجود یون
کلسیم در مایع خارج سلولی ضرورت دارد.
فاگوسیتوز
شبیه پینوسیتوز است با این تفاوت که بجای مولکولها با ذرات بزرگ سر و کار دارد. تنها برخی سلولها معین قادر به فاگوسیتوز هستند از جمله ماکروفاژهای بافتی و برخی
گلبولهای سفید خون. هنگامی که پروتئینها با پلی ساکاریدهای واقع بر سطح ذراتی همچون
باکتری ، سلول مرده یا سایر بقایای بافتی به گیرنده‌های رو ی فاگوسیت متصل می‌شوند، فاگوسیتوز آغاز می‌شود.
در مورد باکتریها ، معمولا باکتری قبلا به این آنتی‌بادی خاصی متصل شده است و اتصال آنتی‌بادی به گیرنده‌های فاگوسیت موجب کشیده شدن هر دوی آنها به درون فاگوسیت می‌شود. به این عمل واسطه‌ای آنتی‌بادیها اپسونیزاسیون گویند.
اگزوسیتوز
خروج مواد بزرگ یا مولکولهای درشت از سلول و ورود آن به مایع خارج سلولی توسط پدیده اگزوسیتوز انجام می‌گیرد. معمولا باقیمانده مواد هضم شده توسط
لیزوزومها که دیگر قابل تجزیه نیستند و به جسم باقیمانده معروف هستند توسط عمل اگزوسیتوز از سلول خارج می‌شود.
عمل اگزوسیتوز درست عکس عمل اندوسیتوز می‌باشد.
مباحث مرتبط با عنوان
