composite elements
پس از کشف عناصر Is یک نوع پیچیده تر از عناصر جابه جایی پذیر به نام composite transposons کشف شد.
یکcomposite transposons از یک ناحیه مرکزی تشکیل شده است که با دو عنصرIs احاطه شده است. ناحیه مرکزی معمولاً ژن های باکتریایی را در بردارد که اغلب جایگاه ژنی مقاومت به آنتی بیوتیک می باشد.
برای مثال composite transposons از نوعTn3 ژن های مربوط به resolvase,transposase را به همراه دارد همچنین ژن باکتریایی که
را کد می کند و مسئول مقاومت نسبت به آمپی سیلین است به همراه دارد.
نحوه قرار گیری composite transposons ممکن است کمی متفاوت باشد عناصر Is در دو انتها می تواند مشابه یا متفاوت باشند آن ها می توانند جهت گیری یکسان یا متفاوتی داشته باشند می توانند مشابه عناصر Is شناخته شده باشند و یا عناصرIs ای باشند که به طوری تغییر یافته اند که با تمامی عناصر آزاد شناخته شده متفاوت باشند. در این مورد به آن عناصر شبه Is گفته می شود.
در واقع دو عنصرIs می توانند هر ناحیه بین خود را جابجا کنند. در حقیقت Composite transposons هنگامی بوجود می آیند که دو عنصر Isدر کنار یکدیگر قرار گیرند و ما این را می توانیم از طریق یک آزمایش ساده دریابیم درشکل زیر یک پلازمید کوچک وجود دارد که در درون آن یک transposon کوچک ایجاد شده است reverse transposon شامل دو عنصر Is و ژن پلازمید و یا transposonمعمولی هر دو می توانند ژن را منتقل کنند.
Mechanism of transposition
با وجود اینکه هنوز مکانیسم دقیق transposition را نمی دانیم این را می دانیم که transposition از ماشین نوترکیبی عادی سلول استفاده نمی کند. مدلی که توسط j_shapiro ارائه شد این واقعیت را که بسیاری از transposonsدر فرآیند transposition از یک مرحله Cointegrate عبور می کنند توضیح می دهد. مرحله ای که در آن فوزیون دو عنصر روی می دهد.
در طی فرآیند transposition ( در این مورد از یک پلازمید به پلازمید دیگر ) یک مرحله واسطه Cointegrate تشکیل می شود که از دو پلازمید و دو نسخه transposon تشکیل شده است سپس طی فرآیندی که به آن resolution گفته می شود Cointegrate به دو پلازمید اولیه تبدیل می شود و اکنون هر کدام یک کپی از transposon را در اختیار دارد یک دیاگرام از مکانیسم shapiro در شکل زیر نشان داده شده است.
در مرحله اول مولکول هایDNA دهنده و پذیرنده در نقاطی بریده می شوند سپس انتهای غیر مشابه طوری به یکدیگر اتصال می یابند که فقط با یک رشته از transposon به یکدیگر متصل باشند. احتمالاً این فرآیند توسط آنزیم transposase کنترل می شود. حال همانند سازی ترمیمDNA روی می دهد تا قطعه تک رشته ای را تکمیل کند. نتیجه آن cointegrate شدن دو پلازمید با دو کپی ازtransposon می باشد. مرحله پایانی یک نوترکیبی است در دوناحیه همولوگ در درون دوtransposon می باشد. این فرآیند توسط آنزیم resolvase کاتالیز می شود که پلازمیدهای cointegrate شده را به دو پلازمید مجزا تجزیه می کند حال هر کدام از آن ها دارای یک کپی از transposon می باشند.
پیوند های خارجی
http://Olympiad.roshd.ir/biology/content/pdf/0135.pdf