| تشکیل گل قبل از شکفتن و ظاهر شدن آن بر اثر تحول جوانه رویشی صورت می‌گیرد. در این تحول جوانه رویشی بر اثر یک سری تغییرات فیزیولوژیکی و ساختاری ، به جوانه گل دهنده تبدیل میشود . با گذشت زمستان در آغاز فصل رویشی آینده ، گلهای آن ظاهر و شکفته می‌شوند. |
دید کلی
گذر (Transition) از مرحله رویشی به مرحله زایشی کاملا مشخص است. گیاه در مرحله رویشی بطور مرتب
برگ ،
ساقه و
ریشه جدید می‌سازد. آغاز گلدهی مستلزم بروز یک تغییر اساسی در الگوی تمایز جوانه انتهایی ساقه است که منجر به ایجاد و توسعه
اندامهای گل یعنی
کاسبرگ ،
گلبرگ ،
پرچم و
برچه‌ها به کمک
تقسیم میوز به ترتیب دانه گروه حاوی میکروسپور و مگاسپور تولید می‌کنند که اینها پس از آمیزش ، جنین نسل بعد را تشکیل می‌دهند. گلدهی آرایش پیچیده‌ای از ساختمانهای بسیار تخصصی را به نمایش می‌گذارد که شکلشان کاملا متفاوت با ساختمان دوران رویشی آنها است.
فتوپریودیسم و
بهاره سازی ، دو مکانیزم عمده در فرایند گلدهی هستند.
فتوپریودیسم عکس‌العمل گیاه به طول روز است، در حالی که بهاره سازی ، تاثیری است که سرما بر گلدهی می‌گذارد. این دو سیستم می‌توانند تولید مثل گیاهان را هماهنگ کنند. این هماهنگی ، مزایای مشخصی از دیدگاه سازگاری دارد، چنانکه این امر ، امکان تلاقی و نیز انطباق گلدهی بر شرایط مطلوب محیطی ، بخصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم می‌سازد. سن یا اندازه گیاه فیزیکی از عوامل داخلی کنترل گلدهی گیاه است.
عوامل لازم برای تبدیل جوانه رویشی به جوانه زایشی
رشد زایشی عبارت است از تبدیل شدن جوانه رویشی. برای این تبدیل ، جوانه رویشی باید دو مرحله را پشت سر بگذارد که این دو مرحله به صورت زیر است:
|
- اولین مرحله در وارد شدن گیاه به فاز زایشی ، بلوغ گلدهی گیاه است. دوره بلوغ به حداقل رشد و رویشی گفته میشود که گیاه باید انجام دهد تا بتواند وارد دوره زایشی شود. چنین دوره‌ای در گونه‌های مختلف گیاهان متفاوت است. در غلات این دوره بسیار زود فرا می‌رسد، حتی در حالت جنینی هم بلوغ گلدهی وجود دارد. در مورد گیاهان باغی ، معمولا با روشهای اصلاح نبات ، دوره بلوغ گلدهی را به حداکثر می‌رسانند. ایجاد بلوغ گلدهی در برخی مواقع با پیوند اعضا ، قابل اجراست. یعنی در صورتی که از بخشهای انتهایی گیاهی که وارد بلوغ گلدهی شده قلمه برداریم و به گیاهی که به بلوغ نرسیده ، پیوند بزنیم. گیاه دوم هم وارد بلوغ گلدهی میشود.
- مرحله دوم کسب استعداد گلدهی است. یک مریستم رویشی در یک جوانه رویشی ، در صورتی که بخواهد به جوانه زایشی تبدیل شود، باید مرحله‌ای را که در طی آن استعداد گلدهی را کسب می‌کند، باید طی کند. کسب استعداد گلدهی خصوصا در مناطق معتدله به صورت نیاز سرمایی در آمده است. یعنی اگر به گیاه مقداری سرما بدهیم، استعداد گلدهی را کسب خواهد کرد. در این حالت ، تیمار سرمایی را که عامل ایجاد استعداد برای گلدهی گیاه است، بهاره کردن نام دارد.
بهاره کردن (Vernalisation)
واژه بهاره کردن به تیمارهای مصنوعی که جانشین سرما می‌شوند، اطلاق میشود. این عمل به گیاه امکان کسب استعداد تشکیل گل را می‌دهد و یا لااقل این کار را تسریع می‌کند. ولی واژه بهاره کردن معنای وسیعتری را شامل میشود که خود فرایندهای فیزیولوژیکی می‌سازد و فقط مربوط به تیمار حاصل از آن نیست. این امر امکان می‌دهد حتی هنگامی که استعداد تشکیل گل به سرمای فصلی حاصل میشود، موضوع بهاره کردن مطرح گردد. بنابراین بهاره کردن به عنوان کنترل کسب استعداد تشکیل گل از طریق کاهش موقتی دما به صورت طبیعی یا مصنوعی ، تعریف میشود، و این اصطلاح شامل بکار بردن این کنترل و نتیجه آن است.
درجه حرارت موثر برای بهاره سازی از کمی پایین از دمای انجماد تا حدود 10 درجه سانتیگراد متغیر است که معمولا مطلوبترین دامنه بین 1 الی 6 درجه است. تاثیر سرما با افزایش طول مدت سرمادهی ، تا لحظه اشباع عکس‌العمل ، افزایش می‌یابد. تاثیر بهاره سازی می‌تواند در نتیجه مواجهه با شرایط ضد بهاره سازی نظیر درجه حرارتهای بالا ، از دست برود. اما هر چه طول مدت اعمال درجه حرارتهای پایین بیشتر باشد، دوام بهاره سازی افزایش می‌یابد. فرایند بهاره سازی نخست در مناطق مریستمی جوانه انتهایی ساقه به وقوع می‌پیوندد که در صورت تیمار سرمایی مناسب منجر به گلدهی میشود.
فتوپریودیسم
فتوپریودیسم عبارت از واکنش گیاه به تناوب نوری روزانه است که بطور مستقیم یا غیر مستقیم بر رشد رویش تاثیر دارد. ولی مهمترین تاثیر تناوب نوری در تشکیل گل ظاهر میشود. تناوب روشنایی و تاریکی یا دوره نوری ، در رشد و نمو گیاه و تشکیل گل در همه گیاهان اثری یکنواخت ندارد و گیاهان نسبت به میزان نور و دوره نوری شبانه روز ، حساسیتهای متفاوت نشان می‌دهند. و از این نظر گیاهان سه دسته هستند. گیاهان بی‌تفاوت به
نور ، گیاهان روز کوتاه و گیاهان روز بلند. شناخت فتوپریودیسم در
گیاه شناسی کاربردهای زیادی دارد و در توجیه پراکنش و انتشار گیاهان در طول و
عرضهای جغرافیایی دو نیمکره شمالی و جنوبی می‌توان از آن بهره گرفت.
اثر متقابل بهاره سازی و فتوپریودیسم
نیاز بهاره سازی اغلب با نیاز به یک فتوپریود خاص همراه است. متداولترین ترکیب ، نیاز به تیمار سرما و به دنبال آن نیاز به روزهای بلند است. این ترکیب همان است که در عرضهای جغرافیایی بالاتر ، منجر به تشکیل در اوایل تابستان میشود. در فرم زمستانه گیاه Hyoscyamusniger ، گیاهان جوان تنها در صورتی توسط روزهای بلند ، القای فتوپریودی می‌شوند که قبلا حداقل هفت روز سرما دریافت کرده باشند، در
گل استکانی ، روزهای کوتاه در برگ می‌تواند کاملا جایگزین بهاره سازی در جوانه انتهایی شود.
اثر هورمون جیبرلین در گلدهی
جیبرلین قادر به القای گلدهی در برخی گیاهان است. از میان گروههای اصلی هورمون طبیعی ، این هورمون نقش مهمی در گلدهی دارد. در برخی گیاهان ، جیبرلین می‌تواند جایگزین القای فتوپریودی شود. جیبرلینها بویژه در گیاهان روز بلندی که تحت شرایط روزهای کوتاه به صورت
روزت رشد کرده‌اند، سبب گلدهی میشود. در این گیاهان ، گلدهی همراه با طویل شدن ساقه گل دهنده می‌باشد. البته باید در نظر داشت که فرآیندهای تشکیل گل و طویل شدن ساقه مستقل از یکدیگر می‌باشند. افزون بر این جیبرلینها می‌توانند تحت شرایط غیر القایی ، سبب گلدهی تعداد معدودی از گیاهان دور کوتاه شوند. در چندین گیاه نیازمند به سرما ، جیبرلینها قادرند جایگزین درجه حرارتهای پایین شوند.
نمو طرحهای اولیه گل
پس از کسب استعداد تشکیل گل ، یعنی فرا رسیدن بلوغ گلدهی و در صورت احتیاج اجرای بهاره کردن ، اگر بعضی شرایط برقرار باشد، تشکیل گل می‌تواند عملی شود. طرح ریزی گل با تشکیل طرحهای اولیه گل و گسترش این طرحها ، مطابقت دارد. فقط تشریح و مشاهده میکروسکوپی لااقل مشاهده با میکروسکوپ دارای دو عدسی چشمی ، تشخیص دقیق زمان این طرح ریزی را امکان پذیر می‌سازد. مریستم آماده که تاکنون غیر فعال بوده و در راس دکمه برآمدگی گنبدی شکل کم و بیش مسطحی را تشکیل می‌دهد. از زندگی کند خارج شده و به حال
تقسیم درمی‌آید.
برجستگیهایی در سطوح راس پدیدار می‌شوند و اولین طرحهای قطعات گل را تشکیل می‌دهند. از این موقع به بعد می‌توان طرح ریزی گل را انجام شده ، تلقی کرد. نمو این طرحهای اولیه گل یا بلافاصله پس از تشکیل یا بعد از
دوره‌ای با زندگی کند صورت می‌گیرد در طی دوره نمو ، طرحهای اولیه گل با چشم غیر مسطح قابل روئیت است. طرح ریزی گل که مرحله خاصی را تشکیل می‌دهد، بنابراین از نظر
فیزیولوژی جالبترین مرحله تشکیل گل است، از نظر کمی و کیفی ، دارای نیازهای غذایی خاصی است.
شرایط تغذیه‌ای برای گلدهی
بین رشد زایشی و رشد رویشی در گیاه برای کسب مواد غذایی رقابت وجود دارد، در یک درخت چند ساله ، اگر تعداد جوانه‌های رویشی زیاد باشد، شرایط تغذیه‌ای برای هر کدام از جوانه‌ها مساعد نخواهد بود و تنها تعداد کمی از جوانه‌ها به جوانه زایشی تبدیل شده و گل دهنده بر عکس در گیاهانی که ، تعداد جوانه‌های رویشی کم است، وضعیت تغذیه‌ای آنها مناسب خواهد بود و تعداد بیشتری از جوانه‌ها گل می‌دهند.
هرس کردن درختان را برای این منظور انجام می‌دهند.
هرس کردن برای کاهش رقابت بین جوانه‌های رویشی و افزایش مقدار مواد غذایی دریافت شده توسط جوانه‌ها و افزایش نسبت جوانه‌های گل به کل جوانه‌ها انجام میشود. تغذیه غنی از
نیتروژن نمو رویشی را تسهیل می‌کند و در مقابل دستگاه زایشی ضعیف میشود. بر عکس تغذیه کربنی فروان برای تشکیل گل مناسب است. بنابراین اهمیت نسبی کربن به نیتروژن که به طور متوسط حدود 20 است، مشخص می‌گردد. نمو گیاه تا اندازه‌ای به نسبت کربن به نیتروژن C/N بستگی دارد.
- نسبت کربن به نیتروژن C/N خیلی بالا باشد، نمو رویشی ضعیف خواهد بود. که این حالت در نسبت C/N خیلی ضعیف هم صدق می‌کند.
- نسبت کربن به نیتروژن C/N بالا باشد، تولید میوه زیاد خواهد بود.
- نسبت کربن به نیتروژن C/N ضعیف باشد، نمو رویشی بالا خواهد بود.
تغییرات کلی متالیزم گیاه در دوران تشکیل گل
در دوره تشکیل گل ، تغییرات متابولیزمی فقط در سلولهای جوانه رویشی که در حال تبدیل به جوانه زایشی است، پیش نمی‌آید بلکه
متابولیسم در
ریشه و
ریزوم که عموما از ناحیه گل‌زا ، دور هستند نیز تغییر می‌کند.
- اگر ذخایر گیاه منحصرا فروکتوزیدها باشند، تشکیل گل با کاهش مقدار زیادی از آنها همراه خواهد بود.
- در گیاهان یک ساله یا دو ساله یکبار بارور ، تشکیل گل با کاهش غیر برگشت ذخایر گلوسیدی همراه است.
- در مقدار کلروفیل و ساختمان کلروپلاستهای گیاه نیز در دوره تشکیل گل ممکن است تغییراتی پیدا شود.
مباحث مرتبط با عنوان
