نگاه کلی
سلولهای گیاهی ،
قارچها و
باکتریها علاوه بر پلاسمالم (
غشای سلولی) دارای دیواره هستند. تقریبا همه سلولهای گیاهی دیواره دارند. به جز سلولهایی که در
تولید مثل جنسی مشارکت دارند. مثل
اسپرمها که در بعضی گیاهان بدون دیواره‌اند. دیواره توسط پروتوپلاست ترشح و بیرون از پلاسمالم قرار می‌گیرد. در مرحله
تلوفاز تقسیم سلولی بین دو سلول فرو رفته تشکیل میشود.
تاریخچه
مالپیگی وجود انواع مختلفی از دیواره اسکلتی را مطرح ساخت.
مالپیگی و
گری اولین زیست شناسانی هستند که به اهمیت دیواره‌های سلولی در ساخت و کار سلولهای زنده توجه کرده‌اند.
مولدن هاور در سال 1812 با ساییدن قطعاتی از اندامهای گیاهی موفق به جدا کردن سلولها و بدست آوردن
سلولهای گیاهی شد و نشان داد که هر سلول دارای دیواره‌ای مستقل است نه آن که همانند پندارهای گذشته سلولها به صورت حفره‌ای کنده شده در یک توده همگن زمینه‌ای باشد. به این ترتیب دیواره به عنوان یکی از اجزای ساختمانی سلول منظور شد که عمل اصلی آن جدا کردن درون سلول از محیط خارج و ایجاد شکل خاص هر سلول است.
وظایف دیواره سلول
دیواره سلول به سلول شکل می‌دهد و استحکام و حمایت برای پروتوپلاسم درون سلول فراهم می‌کند. دیواره اگر چه محصول بیرونی و غیر فعال پروتوپلاست است، ولی وظایف خاصی دارد و نقش مهمی در جذب ترشح و انتقال دارد.
ترکیب شیمیایی دیواره
سلولز
سلولزها درشت مولکولهای پلی ساکاریدی هستند که از ترکیب n مولکول بتا گلوکز با اتصالات ازیدی بوجود آمده‌اند. پیوستن دو مولکول بتا گلوکز موجب تشکیل یک مولکول
سلوبیوز میشود. هر 5 مولکول سلوبیوز با آرایش فضایی مکعبی شکل
بلور سلولز را بوجود می‌آورد. از مجموعه بلورها
میسلها و از مجموعه میسلها
میکروفیبریلهای سلولزی و از مجموع 20 میکروفیبریل
ماکروفیبریل سلولزی حاصل میشود.
همی سلولز
همی سلولزها بخشی از مواد زمینه‌ای دیواره هستند که از نظر شیمیایی از اشتراک قندهای 5 کربنی مانند گزیلانها و قندهای 6 کربنی مانند مانوز و اسیدهای اورونیک بوجود آمده‌اند. در بیشتر موارد واحدهای همی سلولزی از یک محور ازیدی ستون مهره با ساختمان خطی ساخته شده که در جایگاههای مختلف بوسیله
پیوندهای هیدروژنی با سلولز مشترک شده‌اند.
پکتینها
این مواد شبیه همی سلولزها هستند اما مقدار اسیدهای اورونیک آنها خیلی بیشتر است. بخش عمده تیغه میانی سلولها از
پکتات کلسیم است.
پروتئینها
پروتئینهای موجود در دیواره بیشتر از مشتقات |اسید آمینه پرولین است.پروتئین معروف دیواره
اکستانسین است که این پروتئین در قابلیت کشش دیواره نقش دارد.
لایه‌های دیواره
دیواره اولیه
همه
سلولهای گیاهی دارای دیواره اولیه‌اند و این دیواره اولین دیواره‌ای است که در سلول در حال رشد تشکیل میشود. این دیواره از سلولز ، همی سلولز ، مواد پکتیکی و گلیکو پروتئین تشکیل شده ، دیواره اولیه چوبی هم میشود. این دیواره مواد پکتیکی فراوانی دارد که به دیواره سلول خاصیت کششی غیر قابل برگشت می‌دهد. برخی سلولها دیواره اولیه ضخیم دارند. این ضخامت به علت ذخیره همی سلولز در دیواره‌ها است. مثل
آلبومن دانه‌ها که این همی‌سلولز در زمان
رویش دانه مورد استفاده گیاهچه قرار می‌گیرد و دیواره ضخامت خود را از دست می‌دهد.
سلولهای مریستمی و
عناصر آبکشی همیشه دیواره اولیه دارند. در برخی بافتهای گیاهی مثل
پارانشیم و
کلانشیم دیواره ثانویه نیز تشکیل میشود.
تیغه میانی
تیغه میانی بین سلولهای مجاور قرار دارد. تیغه میانی عمدتا از مواد پکتیکی تشکیل شده است.
پکتات کلسیم و
پکتات منیزیم بخش عمده تیغه میانی را تشکیل می‌دهد. تیغه میانی در سلولهایی که دیواره سلولی ثانویه دارند ممکن است چوبی شود و تیغه میانی و دیواره ثانویه به صورت یک لایه دیده شده و تیغه میانی مرکب را تشکیل دهند.
آنزیم پکتیناز که از اندامها ترشح میشود و برخی از
باکتریها و قارچها این آنزیم را دارند به مواد دیواره اثر کرده و آنرا از حالت نامحلول به صورت محلول درمی‌آورند و موجب جدا شدن سلولها و در نهایت بافتها می‌شوند. در آزمایشگاه با قرار دادن بافتهای گیاهی در مواد شیمیایی می‌توانند تیغه میانی را حل کرده و سلولها را از هم جدا کرد. این عمل را
ماستاراسیون نامند.
دیواره ثانویه
اگرچه اکثر سلولها دیواره اولیه دارند، برخی از سلولها دیواره ثانویه نیز تولید می‌کنند که توسط پروتوپلاست سلول ساخته میشود و بین دیواره اولیه و
پلاسمالم قرار می‌گیرد. این دیواره ، پس از آنکه رشد سلول خاتمه یافت، تشکیل میشود. دیواره ثانویه در سلولهایی که در نگهداری و انتقال مشارکت می‌کنند مهم است. معمولا سلولهایی که سلولهای ثانویه تولید می‌کنند در بلوغ مرده‌اند و علاوه بر سلولز دارای
لیگنین نیز هستند و گلیکو پروتئین و مواد پکتیکی ندارند. ماده زمینه‌ای دیواره ، همی سلولز است.
معمولا سلولهایی که دیواره ثانویه دارند در آنها سه لایه به نامهای S
1 ، S
2 ، S
3 مشاهده میشود که ترکیبات ساخته شدن این سه لایه به این ترتیب است که اول S
1 ساخته میشود بعد S
2 و لایه S
3 در مجاورت غشای سلول قرار دارد و ترکیب شیمیایی این سه لایه و جهت میکرو فیبریلها در این سه لایه متفاوت است و لایه S
2 معمولا ضخیمتر است.
لان (Pit)
لان اولیه
دیواره اولیه سلولها ضخامت یکنواخت ندارند و در برخی قسمتها نازک است و در برخی قسمتهای ضخیم به نواحی نازک دیواره اولیه که به صورت فرورفتگیهایی مشاهده میشود لان اولیه می‌گویند. معمولا در این نواحی پلاسمودسمها قرار گرفته‌اند (پلاسمودسم به کانالها سیتوپلاسمی که پروتوپلاست سلولهای مجاور را به هم وصل می‌کند گفته میشود). پلاسمودسمها در نواحی لانها به صورت خوشه به تعداد 10 تا 12 و گاهی بیشتر وجود دارند. به علت وجود پلاسمودسمها همه پروتوپلاست درون یک
گیاه تشکیل یک مجموعه به هم پیوسته می‌دهد که سیم پلاست گفته میشود.
لان ثانویه
دیواره ثانویه هم مانند دیواره اولیه ضخامت یکنواخت نداشته و در برخی قسمتها ضخیم و در برخی قسمتها نازک است. به فرورفتگیهای دیواره ثانویه لان ثانویه یا
پیت گفته میشود که ممکن است در محل لانهای اولیه یا مستقل از آنها تشکیل شود. امکان دارد محل لانهای اولیه توسط مواد دیواره کاملا پوشیده شود. پلاسمودسمها در محل لان ثانویه دیده نمی‌شوند. چون سلولی که دیواره ثانویه دارد، سلولی مرده است. بنابراین پلاسمودسم نیز ندارد.
تغییرات دیواره سلولی
ژله‌ای شدن
در میوه‌های بالغ ، مواد پکتیکی تیغه میانی از حالت نامحلول به حالت محلول در‌می‌آید که این عمل را ژله‌ای شدن گوییم.
چوبی شدن
در این حالت لیگنین یا
چوب توسط پروتوپلاست سلول ساخته شده و دیواره آغشته به چوب میشود. لیگینین بین میکرو فیبریلهای سلولزی در نواحی خالی قرار می‌گیرد و تشکیل شبکه می‌دهد و استحکام دیواره را افزایش می‌دهد. لیگنین در
بافتهای هادی و مقاوم مثل اسکلرانشیم مشاهده میشود.
معدنی شدن
مواد معدنی نیز به درون نفوذ می‌کنند و استحکام دیواره را افزایش و نفوذپذیری را کاهش می‌دهد. نمکهای متفاوتی مثل
کلسیم و
سیلیس به صورت
بلور رسوب می‌کنند. از نمکهای کلسیم در دیواره بشره یا لایه‌های زیرین رسوب می‌کند و در برخی از
دولپه‌ایها و
جلبکها فراوان است. سیلیس هم در دیواره گندمیان و
دم اسبیان دیده میشود. استحکام را افزایش داده و از ورود عوامل بیماریزا به درون سلول جلوگیری می‌کند.
کوتینی شدن
این تغییر در دیواره موجب کاهش نفوذپذیری دیواره میشود. در این حالت مشتقات چربیها مثل
کوتین ،
موم و
سوبرین در دیواره سلولهای محافظ رسوب کرده و نفوذپذیری دیواره‌ها را کاهش می‌دهد. کوتین همراه با موم در دیواره سلولهای اپیدرمی مشاهده میشود. سوبرین در دیواره
سلولهای چوب پنبه مشاهده میشود.
مباحث مرتبط با عنوان
