| تنفس در همه موجودات عالی ، چه جانوری و چه گیاهی انجام می‌گیرد و در طی آن انرژی نهفته در بند و بستهای شیمیایی مولکولهای آلی آزاد شده و به صورت بسته‌های انرژی قابل استفاده موجود زنده ، یعنی ATP ، در می‌آید. برای تحقق این تغییر و تبدیل انرژی انجام یک سری واکنشهای زیست شیمیایی ضروری است. |
مقدمه
واکنشهای شیمیایی لازم برای تنفس ، تماما درون یاخته و در پایگاههای تنفسی یا
میتوکندریها رخ می‌دهند و به پایان می‌رسند. ویژگیهای ساختاری میتوکندری همراه با
آنزیم‌ها و کوآنزیم‌های موجود در غشای درونی آن نقش بسیار موثری در انجام واکنشهای مرحله به مرحله‌ای تنفس و در نتیجه آزاد شدن تدریجی انرژی شیمیایی مولکولهای آلی (
کربوهیدراتها و
لیپیدها) و تبدیل و بسته بندی آن به صورت انرژی زیستی ATP دارند.
گلوکز طی سه مرحله پیاپی به مولکولهای کوچکتر و سرانجام به
، آب و انرژی به صورت ATP تبدیل می‌گردد. در مرحله اول مولکول آلی به دو مولکول کوچکتر تجزیه می‌شود. در مرحله دوم این مولکولهای کوچکتر کربن خود را به صورت
از دست می‌دهند و هیدروژن آزاد می‌کنند و بالاخره در مرحله سوم یا اکسایش نهایی الکترونها و پروتونهای موجود در اتمهای هیدروژن آزاد شده و با عبور از روی یک سری مواد ناقل الکترون ، انرژی خود را رها می‌سازند که این انرژی صرف ساختن ATP می‌گردد.
تاریخچه تنفس سلولی
مطالعه فرایند تنفس و
تخمیر با پژوهشهای «
هانس » و «
بوخنر » ، در سال 1897 ، بر روی عصاره مخمر (زیماز) آغاز گردید و برای نخستین بار بطور تجربی اهمیت کاتالیزورهای زیستی و آنزیم‌ها در این فرآیند مورد توجه قرار گرفت. پس از آن در سال 1900 ، «
ففر » و سپس «
کوستیچف » (1927-1922) نشان دادند که این فرایند از دو مرحله متمایز تشکیل یافته است: مرحله اول شامل مرحله بی هوازی و تخمیر است که آنزیم‌های این پدیده همگی درون یاخته‌ها وجود دارند. مرحله دوم مرحله استفاده از اکسیژن است که به تجزیه و اکسایش مواد حاصل از مرحله اول می‌انجامد. مطالعات و پژوهشهای بعدی به خوبی موید نظریات
کوستیچف است.
مکانیسم تنفس
اکسایش تنفسی که منجر به تجزیه و
اکسیداسیون مولکول آلی (گلوکز) و تبدیل آن به مولکولهای کوچکتر و سرانجام تولید آب ،
و انرژی به شکل ATP می‌شود، در طی سه مرحله انجام می‌گیرد:
- در مرحله اول که گلیکولیز خوانده می‌شود، گلوکز 6 کربنی به دو مولکول سه کربنی تجزیه شده و مقدار کمی انرژی بوجود می‌آید.
- در مرحله دوم مولکولهای سه کربنی حاصل به نوبه خود در طی یک سری واکنشهای زیست شیمیایی دورانی (چرخشی) موسوم به چرخه کربس یا چرخه اسید سیتریک به تدریج کربن خود را به صورت از دست داده و هیدروژن (الکترون + پروتون) آزاد می‌کنند.
- بالاخره در مرحله سوم الکترونها و پروتونهای اتمهای هیدروژن بطور همزمان از روی زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترون عبور می‌کنند. در طی این عبور یا انتقال ، از یک سو الکترونها تدریجا انرژی خود را از دست داده و خود را به اکسیژن در پایان زنجیره می‌رسانند و از سوی دیگر ، انرژی رها شده ضمن انتقال الکترونها ، صرف فعال شدن نقاطی از زنجیره می‌شود که این نقاط به مثابه تلمبه‌های پروتونی عمل می‌کنند و پروتونها را به فضای بیرون از غشای درونی میتوکندری می‌رانند.
با خروج پروتونها اختلاف شیب غلظت یا PH ایجاد می‌شود که خود اختلاف پتانسیل الکتریکی را به همراه دارد و اختلاف شیب غلظت و پتانسیل الکتریکی در مجموع موجب بروز یک شیب الکتروشیمیایی می‌شود که این شیب عامل اصلی یا نیروی محرکه لازم جهت بازگشت پروتونها به داخل غشای درونی میتوکندری و فعال شدن سیستم آنزیمی سازنده ATP است.
گلیکولیز
در مرحله اول یا مرحله گلیکولیز سوبسترای اصلی تنفسی که گلوکز است ابتدا به کمک ATP فسفریل دار شده ، تحرک پیدا می‌کند و سپس در طی واکنشهای بعدی این مرحله به دو نیمه سه کربنی
اسید پیروویک تجزیه می‌شود. در طی گلیکولیز مقدار بسیار کمی انرژی (2 مولکول ATP) از طریق
فسفریلاسیون سوبسترایی تولید می‌شود.
چرخه کربس
دومین مرحله تنفس چرخه کربس است که برخلاف
چرخه کلوین ، چرخه تولید
است. در طی واکنشهای دورانی چرخه کربس ، سوبسترای تنفسی حاصل از گلیکولیز که اسید پیروویک است، به تدریج اکسید و کربوکسیل زدایی می‌شود و از این رو اتمهای هیدروژن آن از طریق اصلی نوکلئوتیدهای NAD و FAD و همچنین اتمهای کربن آن به صورت
آزاد می‌شوند.
مرحله آخر تنفس
هیدروژنهای آزاد شده و الکترونهای مربوطه در طی مرحله سوم یا مرحله نهایی تنفس به توسط یک سری مواد ناقل الکترون که برحسب
پتانسیل ردوکس به دنبال هم قرار دارند، گرفته شده و سرانجام به اکسیژن منتقل می‌شوند و آب تولید می‌کنند. در ضمن احیا و اکسید شدن مواد ناقل به دنبال هم و انتقال الکترونها ، مقداری از انرژی الکترونها رها می‌شود که برای فعال کردن تلمبه‌های یونی (پروتونی) غشای درونی میتوکندری و در نهایت
تولید شیمیواسمزی ATP به مصرف می‌رسد.
تولید شیمیواسمزی ATP
تولید شیمیواسمزی ATP که جفت و همزمان با واکنشهای اکسایش صورت می‌گیرد، طبق
نظریه میچل به این صورت است که همزمان با انتقال الکترونها ، یونهای هیدروژن نیز از ماتریکس به بیرون از غشای درونی ، یعنی فضای بین غشایی منتقل می‌شوند و این امر منجر به تجمع پروتونها و اسیدی‌تر شدن فضای بین غشایی نسبت به ماتریکس و در نتیجه ایجاد یک شیب PH در دو طرف غشای درونی می‌شود.
شیب PH خود موجب بروز اختلاف پتانسیل الکتریکی غشا ، از طریق مبادله پروتونها با سایر کاتیونها ، از خلال غشای نیمه تراوای درونی ، می‌شود. شیب PH همراه با شیب الکتریکی غشا شیب الکتروشیمیایی ایجاد می‌کند که نیروی محرکه لازم جهت بازگشت پروتونها از طریق پایه آب گریز مجموعه آنزیمی ATP آز مستقر در غشای درونی را فراهم می‌سازد و موجب ساخته شدن ATP در محل گره
یا سر این انزیم می‌شود.
اکسایش ناقص مواد در محیط فاقد اکسیژن
اکسایش ناقص مواد در محیط فاقد اکسیژن را که فقط تا پایان مرحله اول یا گلیکولیز انجام می‌گیرد و بر خلاف اکسایش کامل هوازی به
و آب نمی‌انجامد،
تخمیر می‌گویند. فراورده‌های تخمیری ناقص بوده و مقدار قابل ملاحظه‌ای انرژی رها نشده دارند. مهمترین فراورده‌های تخمیری
الکل اتیلیک و
اسید لاکتیک هستند که از احیای اسید پیروویک حاصل از گلیکولیز بوجود می‌آیند. اگر اسید پیروویک ابتدا کربوکسیل زدایی (از دست دادن
) و سپس احیا شود، الکل اتیلیک ایجاد می‌گردد (
تخمیر الکلی) و اگر اسید پیروویک بدون هیچ تغییری احیا شود، اسید لاکتیک بوجود می‌آید. (
تخمیر اسیدی)
مواد بازدارنده تنفس
بعضی مواد بازدارنده تنفسی مثل روتنون یا
سیانید ، با قطع و مسدود کردن زنجیره انتقال الکترون و برخی دیگر مانند
اولیگومایسین از طریق جلوگیری از فعالیت آنزیم ATP آز مانع انجام فسفریلاسیون اکسیداتیو می‌شوند. دسته‌ای از مواد نیز تحت نام مواد جدا کننده (
آن کاپلرها) با جدا کردن واکنش زوجی فسفریلاسیون از اکسیداسیون فقط از انجام واکنش کاتالیز
ADP یا Pi و سنتز ATP جلوگیری می‌کنند و هیچ اثری بر انتقال الکترون در طول زنجیره تنفسی ندارند.
مباحث مرتبط با عنوان
