منو
 صفحه های تصادفی
نابودی زمین
هوانوردی در سالهای 1918 تا 1939
اسلام
حبط
تکتونیک ایران
تیره سیب زمینی
اخبار قرآنی 2
سورها و گزاره‌های سوری
ایمان ابو طالب
شغل بازرسی کار
 کاربر Online
311 کاربر online

تنظیم اپرون های بیوسنتز aa ها

تازه کردن چاپ
علوم طبیعت > زیست شناسی
(cached)


این مطلب از بخش آموزش وب‌سایت المپیاد زیست‌شناسی رشد،انتخاب شده که با فرمت pdf نیز در وب‌سایت المپیاد رشدموجود می‌باشد. برای مشاهده این موضوعات در وب‌سایت المپیاد، به آدرس فهرست مطالب زیست‌شناسی مراجعه کنید. همچنین می‌توانید با کلیک اینجا‌ ، با ویژگی‌های بخش آموزش این وب‌سایت آشنا شوید.


تنظیم اپرونهای بیوسنتز اسیدهای آمینه از طریق ختم سنتزmRNA در ناحیه‌ای قبل از ژنهای ساختمانی صورت می‌گیرد


ابتدا تصور می‌شد که سنتز پنج آنزیم اپرون تریپتوفان(trp) بوسیله یک سدکننده تنظیم می‌شود ولی نکته مهم این است که رونویسی پنج ژن فوق تنها زمانی لازم است که مقدار تریپتوفان کم باشد (شکل1 ).
img/daneshnameh_up/e/e1/mbio0184a.JPG
شکل1 : اپرون تریپتوفان. در این شکل رابطه ژنهای رهبر و ساختمانی نشان داده شده است.
بنابراین تریپتوفان نه تنها بعنوان یک القا کننده، بلکه بعنوان یک مولکول کمک سدکننده عمل می‌کند. در این صورت تریپتوفان با اتصال به سدکننده مخصوص خود فعال می‌شود و در نتیجه می‌تواند به اپراتور اپرون خود متصل شده، مانع رونویسی از آن گردد. وقتی غلظت تریپتوفان کم باشد، اپراتورtrpآزاد است و در نتیجه سنتز mRNA از پروموتر شروع می‌شود ولی به محض آنکه سنتز یک مولکول mRNAتریپتوفان شروع شد، لزوماً سنتز تا آخر اپرون پیش نمی‌رود بلکه سنتز اکثر مولکولهای mRNA فوق حتی پیش از آنکه رونویسی اولین ژن(trp E)trpشروع شود، متوقف می‌شود و تنها در صورتی که علامتی وجود داشته باشد که نشان دهد مقدار تریپتوفان در سلول کم است رونویسی تا اخر ادامه می‌یابد.
با بررسی توالی انتهای 5 مولکولmRNAاپرون تریپتوفان نشان داده شد که قبل از آنکهRNA پلی‌مراز به اولین کدون ژن trpEبرخورد کند،RNAای بطور 161 نوکلئوتید از پروموتر تریپتوفان ساخته می‌شود (شکل2).
img/daneshnameh_up/9/90/mbio0184b.JPG
شکل2 : توالی نوکلئوتیدی RNA رهبر اپرونtrp
نزدیک انتهای توالی فوق و قبل از شروع ژنtrpE علامتی برای ختم رونویسی وجود دارد که قسمتی بشکل حلقه سنجاق سری تشکیل شده است و پس از آن 8 یوریدین قرار می‌گیرد‌ (حلقه فوق در اثر جفت شدن نواحی 3 و 4 شکل2 بوجود آمده است). در این ناحیه که بنام تضعیف کننده خوانده می‌شود، سنتزRNA معمولاً ( و شاید همیشه) متوقف شده،RNA رهبری بطول 139 نوکلئوتید ساخته می‌شود. هنگامیکه غلظت سلولی تریپتوفان کم باشد توالی رهبر به سه طریق می‌تواند باعث عبورRNA پلیمراز از توالی تضعیف کننده شود. اول اینکه علاوه بر ساختمان سنجاق سری ختم کننده، نواحی 1 و 2 توالی رهبر نیز می‌توانند شکل سنجاق سری دیگری بوجود آورند (شکل3 ).
img/daneshnameh_up/b/b0/mbio0184c.JPG
شکل3 : چگونگی ختم رونویسی در ناحیه تضعیف کننده اپرون trp. تنظیم این اپرون از طریق میزان در دسترس بودن تریپتوفان انجام می‌شود.
ثانیاً ناحیه 2 و 3 که مکمل هم هستند نیز می‌توانند حلقه دیگری بوجود آورند که مانع ایجاد حلقه ختم کننده 3 و 4 شود. ثالثاً RNA رهبر، پپتید رهبر کوتاهی بطول 14 اسید امینه ایجاد می‌کند که دارای دو تریپتوفان متوالی است. با بررسی پپتیدهای رهبر اپرونهای دیگر، اهمیت این دو تریپتوفان مشخص گردید (جدول ).
جدول: پپتیدهای رهبر اپرونهایی که بوسیله تضعیف کننده کنترل می‌شوند و حاوی ژنهای مربوط به بیوسنتز اسیدهای آمینه هستند.
img/daneshnameh_up/e/e0/mbio0184d.JPG
*‌ بیوسنتز ایزولوسین و والین پیچیده است. ژنهایی که بوسیله اپرونهای مختلف کد می‌شوند. مسیر سنتز لوسین شاخه‌ای از مسیر والین است بنابراین ایزولوسین، والین و لوسین هر سه تحت کنترل اثر تضعیف کننده ایزولوسین – والین قرار دارند.
بعنوان مثال پپتید رهبر اپرون‌لوسین دارای چهار لوسین و پپتید رهبر اپرون هیستیدین واجد هفت هیستیدین متوالی می‌باشند.
عمل کدونهای اسیدهای آمینه فوق، توقف ریبوزوم در حال ترجمه پپتید رهبر است. بنابراین هنگامیکه تریپتوفان در محیط بسیار ناچیز باشد، tRNAهای تریپتوفان دار کمی در دسترس است و در نتیجه ریبوزوم در ناحیه کدونهای تریپتوفان متوقف می‌شود. در این صورتRNA اطراف کدونهایtRNA نمی‌تواند شکل سنجاق‌سری فوق را بوجود آورد.شکل3 عواقب عدم تشکیل شکل سنجاق سری مزبور را نشان می دهد. ریبوزومی که در کدون تریپتوفان متوقف شده است، بنحوی قرار می‌گیرد که ناحیه 2 و 3 بتوانند جفت شوند و در نتیجه حلقه ختم 3 و 4 تشکیل نخواهد شد وRNA پلیمراز از توالی تضعیف کننده به سمت انتهای اپرون پیش خواهد رفت و بدین وسیله آنزیمهای اپرون سنتز خواهند شد. حال چنانچه تریپتوفان وجود داشته باشد (در نتیجه tRNAهای شارژ شده تریپتوفان به اندازه کافی وجود داشته باشند)، هنگام عبور ریبوزوم از کدونهای تریپتوفان، ناحیه 2 پوشانده می‌شود، بنابراین حلقه ختم‌کننده 3 و 4 بوجود می‌آید و رونویسی در انتهایRNAرهبر متوقف می‌گردد. احتمال دیگر اینست که ترجمه قبل از کدونهای تریپتوفان ختم شود (بدلیل کمبود بعضی از اسیدهای آمینه دیگر) و یا نتواند شروع شود، در این صورت توالی‌های 1 و 2 می‌توانند جفت شوند و باز هم ساختمان حلقوی ختم کننده، مجدداً تشکیل و اپرون خاموش می‌شود. تصور براینست که پپتید رهبر تنها طی سنتز و برای قراردادن ریبوزوم لازم است و بلافاصله بوسیله پروتئازهای سلولی تخریب می‌گردد.
بنظر می‌رسد وجود همزمان دو سیستم تنظیم یعنی سدکنندگی و تضعیف (با توجه به مقدار تریپتوفان درون سلولی ) باعث تنظیم دقیق و ایجاد پاسخ دومرحله‌ای نسبت به فقر تدریجی تریپتوفان می‌شود. پاسخ اولیه ممانعت از اتصال سدکننده است و در صورت فقر بیشتر و بکارگیری روش تضعیف، اپرون روشن می‌شود. در مورد اپرونهای اسیدهای آمینه دیگر مانند hisوLeu سدکننده وجود ندارد و تنها کنترل از طریق تضعیف صورت می‌گیرد.



پیوند های خارجی

http://Olympiad.roshd.ir/biology/content/pdf/0148.pdf




تعداد بازدید ها: 12882


ارسال توضیح جدید
الزامی
big grin confused جالب cry eek evil فریاد اخم خبر lol عصبانی mr green خنثی سوال razz redface rolleyes غمگین smile surprised twisted چشمک arrow



از پیوند [http://www.foo.com] یا [http://www.foo.com|شرح] برای پیوندها.
برچسب های HTML در داخل توضیحات مجاز نیستند و تمام نوشته ها ی بین علامت های > و < حذف خواهند شد..