دید کلی

فسفر در بافتهای کلیه موجودات زنده وجود دارد. گردش آن در طبیعت ، با ورود ترکیبات آن از عالم معدنی به عالم جانوری و گیاهی ، آغاز و با مراجعت این ترکیبات به عالم معدنی ، ختم می‌شود. تجزیه ترکیبات معدنی و آلی فسفردار که بخش عمده آن به صورت املاح غیر محلول آهن ، کلسیم و آلومینیوم است در خاک بوسیله باکتریها انجام می‌گیرد.

فسفری که به این طریق آزاد می‌شود به صورت محلول درآمده و بوسیله میکروارگانیسمها و ریشه‌های گیاهان جذب می‌شود. انباشته شدن فسفر در داخل سلولها به وجود سیستهای فسفردار غنی از انرژی یعنی ATP بستگی دارد. یونهای فسفات در مناطق مریستمی گیاهان جوان بیشتر انباشته می‌شوند ولی بر حسب احتیاج در مناطق دیگر گیاه وارد شده و در متابولیسم گلوسیدها ، لیپیدها و پروتئینها ، شرکت می‌کنند.

ترکیبات فسفر در عالم جانداران

ترکیبات فسفر موجود در عالم جاندار را می‌توان بر حسب قابلیت انحلال و استخراج پذیر بودن آنها به سه دسته تقسیم کرد.

• ترکیباتی نظیر فسفاتهای معدنی ، نوکلئوزید- فسفاتها و استرهای فسفریک که محلول در اسید تری کلرواستیک بوده و املاح باریوم عده‌ای دیگر نظیر نوکلئوتیدها ، هگزوز فسفاتها و گلیسروفسفات در آب محلول هستند.
  
  
• ترکیباتی نظیر فسفو لیپیدها و استرهای فسفریک که در حلالهای لیپیدها ، حل می‌شوند.
  
  
• ترکیباتی نظیر اسیدهای نوکلئیک و فسفوپروتئینها که ترکیباتی غیر محلول هستند.
  
  
• شکل معدنی فسفر در موجودات زنده شامل فسفاتها است که می‌توان از بین آنها به اورتوفسفاتها ، متافسفاتها و پیروفسفاتها اشاره کرد.

چرخه بیوشیمیایی فسفر

تبدیل فسفاتهای معدنی به ترکیبات آلی فسفردار ، که به صورتهای مختلف و در طی واکنشهای متابولیسمی بسیار متفاوت صورت می‌گیرد، گاهی با تبدیل آن به پلی فسفاتها آغاز می‌شود. تشکیل پلی فسفاتهای بسیار متراکم از اورتوفسفاتها در بسیاری از گونه‌های باکتری ، جلبک ، مخمر و گیاهان عالی دیده شده و باکتریهای خاک می‌توانند برای انجام این واکنش از فسفاتهای کم محلول نظیر آپاتیت استفاده کنند. مکانیسم آنزیمی این واکنش روشن نیست ولی مطابق تحقیقات کورنبرگ آنزیم پلی فسفات ATP- فسفو ترانسفراز می‌تواند در حضور ATP زنجیره کوتاهی از پلی فسفات را که به عنوان ماده گیرنده بکار می‌رود به زنجیره طویلی از این ماده تبدیل کند.

فسفر پس از ورود در پلی فسفات در اسید ریبونوکلئیک (RNA) وارد می‌شود. در بعضی گونه‌ها ، پلی فسفاتها مستقیما در تشکیل استرهای ترکیبات حاصل از کاتابولیسم گلوسیدها شرکت می‌کنند. بنابراین ذخایر پلی فسفاتی در سلول ، ذخایرفسفاتها و مواد ذخیره کننده انرژی در سلول بوده نظیر فسفاتها و پیروفسفاتها ، در تعداد بسیار زیادی از واکنشها که به کاتابولیسم و سنتز مواد مربوط هستند، شرکت کنند.

چرخه فسفر و نفوذپذیری غشای پلاسمایی

یکی از چرخه‌های کوچک فسفر که به چرخه بزرگتر متابولیسم لیپیدی مربوط می‌شود، چرخه نقل و انتقال مواد از خلال غشای سلولی است. بررسی اثر ATP در قابلیت نفوذ غشای سلولها ، فعال بودن جذب یونها را در سلولها نشان داده در رابطه بین چرخه فسفر و زنجیره تنفس را آشکار می‌کند. Mengel در سال 1963 با قرار دادن ریشه‌های جدا شده گیاه جو در محلول محتوی ATP نشان می‌دهد که در شرایط هوازی این ماده با غلظت 0.001 مولار جذب Rb⁸⁶ را به مقدار 27 درصد کاهش داده و در شرایط بی‌هوازی و یا در حضور سموم تنفسی اثری در جذب عنصر مذکور ندارد.

این دانشمند از تجربه خود نتیجه گرفت که انرژی حاصل از انتقال الکترون در زنجیره تنفسی باعث جذب فعال کاتیونها شده، در غیر این صورت به صورت یک پیوند غنی از انرژی در ATP ذخیره می‌شود. Jacoby نظریه Mengel را مورد انتقاد قرار داد و گفت که اثر وقفه دهنده ATP در جذب کاتیونها به تشکیل ADP3- از ATP در سطح خارجی سلولی بستگی دارد که برای نفوذ در سلول با کاتیونها به رقابت برمی‌خیزد.مطالعات Heald روی بافت مغز ، اهمیت فسفولیپوپروتئینها را در انتقال یونها نشان داده است.

طبق نظر این محقق مبادله یونهای سدیم و پتاسیم بین سلول و محیط خارج با دخالت فسفولیپوپروتئینها صورت می‌گیرد و وجود آنزیم فسفوکیناز که در حضور ATP باعث فسفوریلاسیون پروتئین و همچنین آنزیم فسفاتاز که فسفولیپوپروتئین حاصل را هیدرولیز می‌کند، برای انجام این عمل لازم است، عمل این دو آنزیم در گیاهان نیز به همین ترتیب صورت می‌گیرد.

نقش تنظیم کننده چرخه فسفر در بزرگراههای متابولیسم سلولی

راه گلیکولیز تحت کنترل چرخه فسفات بوده وجود ATP در سیتوپلاسم برای واکنشهای مربوط به هگزوکیناز و فسفوفروکتوکیناز و وجود ADP در سیتوپلاسم برای مصرف اسید 1 و 3- بین فسفوگلیسریک و اسید فسفوانول پیرویک که با تشکیل ATP همراه است، لازم است. در ضمن نقل و انتقال الکترون در زنجیره تنفسی میتوکندری ، سه مولکول ATP ساخته می‌شود. این فسفوریلاسیون در حضور اورتوفسفات و ADP صورت می‌گیرد و ماده اخیر نقش یک عامل حقیقی تنظیم کننده را در انجام تنفس سلولی ، ایفا می‌کند. گردش چرخه فسفر در داخل میتوکندری سبب می‌شود که پدیده‌های تنفسی سلولی و گلیکولیز باهم در ارتباط باشند.

دانشمندان در سال 1959 با تهیه سوسپانسیون مخمر در محلول گلوکز و قرار دادن متناوب آن در شرایط هوازی و بی‌هوازی مشاهده کردند که مقدار فسفات آزاد در شرایط هوازی کم شده و در شرایط بی‌هوازی افزایش حاصل می‌کند. همچنین در شرایطی که سلولهای مخمر به شدت تنفس می‌کنند مقدار فسفات در داخل میتوکندریهای آنها افزایش حاصل کرده، از مقدار این ماده در سیتوپلاسم کاسته می‌شود. این مساله علت کاهش شدت گلیکولیز تحت تنفس و همچنین علت وجود رقابت بین تنفس و تخمیر در شرایط هوازی و نقش اورتوفسفات در ایجاد چنین رقابتی را آشکار می‌نماید.

چشم انداز

مطالب فوق فقط بعضی از جنبه‌های مهم چرخه فسفر را در موجودات زنده نشان می‌دهد و اهمیت فسفر را در بعضی از پدیده‌های بیولوژیک آشکار می‌کند. در حالی که اگر بخواهیم واکنشهای کم و بیش مهم دیگری را که به نحوی با چرخه فسفر ارتباط پیدا می‌کند مورد مطالعه قرار دهیم، ملاحظه خواهیم کرد که اهمیت فسفر در سنتز مواد سازنده موجودات کمتر از سایر ماکروالمانها نیست و از نظر سنتز ترکیبات واجد پیوندهای غنی از انرژی مهمتر از آنهاست و چون لازمه زندگی اتوتروفها انجام فتوسنتز بوده، بنابراین چرخه فسفر در انجام فتوفسفوریلاسیون و از این طریق در متابولیسم قندها در اتوتروفها و هتروتروفها نقش بسیار مهمی را ایفا می‌کند.

مباحث مرتبط با عنوان

• چرخه آب
• چرخه ازت
• چرخه اکسیژن
• چرخه گوگرد