مقدمه
تقسیم میوز شامل دو بخش میوز اول و میوز دوم است. در اثر تقسیم میوز ،
گامتها بوجود میآیند. این تقسیم عموما قبل از تشکیل گامتها یا همزمان با تولید آنها صورت میگیرد. این فرایند سبب میشود که در موقع تشکیل تخم ، تعداد
کروموزومها مضاعف نشود. تقسیم میوز در اندام تولید مثلی نر و ماده که محتوی سلولهای دیپلوئیدی مخصوصی است، صورت میگیرد. این سلولها دو تقسیم متوالی را طی میکنند، اما کروموزومها فقط یک بار مضاعف میشوند. از این تقسیم چهار سلول حاصل میآید که تعداد کروموزومهای هر یک نصف تعداد اولیه است.
بخش اول میوز
بخش اول میوز همانند
میتوز خود شامل چهار مرحله است.
پروفاز اول
مرحله پروفاز در میوز اول روند پیچیدهای است که بسیار کندتر از میتوز صورت میگیرد و شامل پنج مرحله است:
- زیرمرحله لپتوتن:
آغاز پروفاز با افزایش حجم هستهای مشخص میشود. کروموزومها به صورت تخمهای دراز ، نازک و تاب خورده به شکل دانههای تسبیح به نام کرومومر ظاهر میشوند. این ریز مرحله را لپتوتن گویند. کروموزومها منفرد به نظر میرسند، در حالی که بیشتر DNAی یاخته قبلا دو برابر شده و کروموزومها دارای دو کروماتید هستند. بر اساس گفته «براون» ، سنتز DNA تا مرحله لپتوتن ادامه دارد و زمان چرخه یاختهای را تشکیل میدهد.
- زیرمرحله زیگوتن:
در این مرحله کروموزومهای همساخت به ترتیب ویژهای جفت میشوند. نیرویی که دو جفت کروموزوم را به سوی یکدیگر میکشد، هنوز مشخص نشده است. این روند را سیناپس میگویند و جفت کروموزومهای همساخت را بیوالانت (تتراد) میگویند.
- زیرمرحله پاکیتن:
در این مرحله هستک از نظر اندازه رشد میکند و کروموزومها کوتاهتر و ضخیخمتر میشوند. حال هر کدام یک تتراد هستند که از دو کروموزوم همساخت یا 4 کروماتید تشکیل شدهاند. هر کروماتید از یک تتراد ، به دور کروماتید خواهر خود میپیچد و کوتاهتر و ضخیمتر میشود. هر کروموزوم همساخت سانترومر مستقل دارد. بنابراین هر کروماتید سانترومر خاص خود را دارا است.
مهمترین رویداد در زیرمرحله پاکیتن ، تشکیل کیاسما به هنگامی است که دو کروماتید خواهر از هر کروموزوم همساخت ، قطعاتی را بین خود مبادله میکنند. تبادل قطعات بین دو کروماتید از دو کروموزوم همساخت را کراسینگ اور (تقاطع کروموزومی) گویند. زیرمرحله پاکیتن طولانی است. در پایان این زیرمرحله ، نیرویی سبب جدا شدن کروماتیدها از یکدیگر میشود.
- زیرمرحله دیپلوتن:
در این مرحله کروموزومها ، جدا شدن از یکدیگر را آغاز میکنند، اما چون در بعضی نقاط تبادل صورت گرفته است، لذا در این نقاط متصل به یکدیگر باقی میمانند. این ریز مرحله حقیقتا کیاسما نام دارد و از نظر ژنتیکی دارای اهمیت فراوانی است، زیرا تبادل بین کروماتیدهای ناخواهری در این زیرمرحله صورت میگیرد. کراسینگ اور به تبادل ژنها میانجامد و سبب تشکیل کروماتیدهای نوترکیب میشود. در ژنتیک مولکولی ، کراسینگ اور به عنوان وسیله تجربی برای نقشه برداری کروموزومی بکار میرود.
- زیرمرحله دیاکینز:
در این مرحله ، کروموزومها کوتاهتر و ضخیمتر شده و کیاسما ناپدید میشود. کروموزومهای همساخت از دو سو به سمت محیط هسته کشیده میشوند، اما جدا شدن کامل کروماتیدها صورت نمیگیرد. کروموزومهای همساخت فقط در انتها متصل به یکدیگر باقی میمانند و ساختار حلقه مانند عریضی را تشکیل میدهند. به علاوه هستک و غشای هسته ناپدید میشود و دوک بطور کامل تشکیل میگردد. کرومزومهای تتراد در صفحه متافاز قرار میگیرند.
متافاز اول
این مرحله پس از دیاکینز آغاز میشود و همانند
متافاز میتوز است. کروموزومهای همساخت در صفحه استوایی باقی میمانند و از طریق سانترومرها به رشتههای دوک متصل میشوند.
آنافاز اول
در آنافاز اول ، کروماتیدهای خواهر از هر
کروموزوم همساخت که به وسیله سانترومر به یکدیگر متصلاند، به قطبهای مربوط به خود میروند. کیاسما کاملا متلاشی میشود و کروماتیدهای ناخواهری از هم جدا میگردند. این کروماتیدها ، با کروموزومهای پدری و مادری خود تفاوت دارند. در مقایسه با آنافاز میتوز که در آن هر کروموزوم یک کروماتید دارد، هر کروموزوم در مرحله آنافاز میوز ، از دو کروماتید تشکیل شده است که احتمالا یکی از کروماتیدها ، نوترکیب است.
تلوفاز اول
در این مرحله کوتاه ، پیچش کروماتیدها باز شده و کروماتیدها دراز میشوند و تا مدتی در حالت فشردگی باقی میمانند. غشای هسته در اطراف هر گروه کروماتید تشکیل میگردد و دو هسته مجزا بوجود میآیند. در بعضی موجودات پس از تشکیل غشاها در هسته ، هر هسته دختر قبل از اینکه دومین تقسیم میوز آغاز شود، مدتی در مرحله اینترفاز باقی میماند. باید توجه داشت که بین دو تقسیم میوز (ساختمان DNA|DNA)) ساخته نمیشود.
مرحله دوم میوز
این مرحله تقسیم همانند
میتوز است، اما با این تفاوت که کروموزومها از دو کروماتید تشکیل شدهاند. در این نوع تقسیم هر دو هسته خواهر از مراحل پروفاز ، متافاز ، آنافاز و تلوفاز دوم میگذرند. در این مرحله مضاعف شدن DNA صورت نمیگیرد.
پروفاز دوم
پروفاز این مرحله بسیار کوتاه است. دوک تشکیل میشود و کروموزومهای دو کروماتیدی و مضاعف روی آن قرار میگیرند.
متافاز دوم
در متافاز دوم ، کروموزومها به قسمت وسط دوک میروند و در آنجا مستقر میشوند. نکته جالب توجه این است در متافاز میوز اول سانترومرهای کروموزومهای همساخت از یکدیگر جدا میشوند، در حالی که در میوز دوم سانترومرهای کروماتیدهای خواهری از یکدیگر فاصله میگیرند.
آنافاز دوم
در آنافاز دوم میوز کروماتیدهای هر کروموزوم از هم جدا میشوند و به دو قطب سلول میروند.
تلوفاز دوم
در تلوفاز دوم میوز ، تقسیم میوزی کامل میشود و چهار سلول بوجود میآید. در بسیاری از جانداران ماده ، سیتوپلاسم سلولها در میوز بطور نامساوی تقسیم میشود و فقط یک سلول به جای چهار سلول حاصل میآید که
سیتوپلاسم فراوان دارد و مبدل به تخمک میشود. سه سلول کوچک باقیمانده معمولا میمیرند. در بعضی از جانداران نر چهار سلول حاصل مبدل به
اسپرم میشوند.
مباحث مرتبط با عنوان