نگاه کلی
چوب پنبه مانند اپیدرم
بافت محافظ گیاه بوده ولی پوشاننده سطح خارجی ساقههای مسن
گیاهان دولپهای و
بازدانگان است. مواد چوب پنبه در ساقههای مسن همیشه مریستم ثانوی پوست یعنی فلوژن است. بنابراین گیاهانی نظیر
تک لپهایها که پوسته ساقه آنها فاقد مریستم ثانوی است عاری از پوشش چوب پنبهای هستند. در اندامهای زیرزمینی نظیر
ریشه که دراصل فاقد بافت اپیدرمی است، تشکیلات چوب پنبه قبل از پیدایش فلوژن و در آغاز ساختار اولیه اندام ظاهر میگردد.
به عنوان مثال غلاف ضخیم کلاهک پوشاننده مریستم انتهایی راس ریشه ، نوعی بافت چوب پنبهای است که از سلولهای مریستم نهادی ریشه حاصل میشود. تنها قسمتی از ریشه که پوشش چوب پنبه ندارد بخش محدود بالای کلاهک به نام منطقه کرکزا است که از سلولهای طویل کرک مانند و جاذب مواد محلول از خاک پوشیده شده است. محل کرکهای جاذب ناحیه رشد طولی ریشه با دامنه گسترش بسیار محدود است (از چند میلیمتر تجاوز نمیکند) با رشد طولی سریع کرکهای بخش فوقانی آن ریخته ، سلولهای واقع در زیر آنها چوب پنبهای شده پوشش محافظ ریشه را در ناحیه مزبور بوجود میآورند.
فلوژن
قلوژن لایه زاینده بافت چوب پنبه در گیاهان است. فلوژن در اثر فعالیت مریستمی یاختههای فعال و زنده زیر بشره (
کلانشیم یا
پارانشیم) بوجود میآید و به صورت حلقه پیوسته نبوده و بطور دورهای فعالیت میکند و پس از عمل ایستاده و دوباره در بخش دیگری از ریشه یا ساقه بوجود میآید. از تقسیم سلولهای این لایه ، از خارج بافت چوب پنبه و از داخل پارانشیم پوستی بوجود میآید. به علت نفوذناپذیر بودن بافت چوب پنبه ، طبقات سطحی به صورت حلقه نوار از تنه درخت جدا میشوند و میریزند. در گونهای بلوط فعالیت لایه زاینده پوست منتهی به تشکیل لایههای بستری از بافت چوب پنبه میشود که آن را از سطح گیاه بریده و در صنعت مورد استفاده قرار میدهند.
چوب پنبه
چوب پنبه دارای یاختههای پهن با دیواره نازک ، فضای بین یاختههای کوچک و یا فاقد آن است. در دیواره یاختههای چوب پنبهای ماده چربی به نام
سوبرین جمع میشود. وجود این ماده ، یاختههای چوب پنبهای را نسبت به آب و گازها تقریبا نفوذناپذیر میکند. بنابراین لایه چوب پنبهای مانع خروج بیش از حد آب و در نتیجه خشکیدن ساقه میشود و نیز آن را در برابر صدمات مکانیکی حفظ میکند. عمر پروتوپلاسم یاختههای چوب پنبهای کوتاه است. یاختههای بشره که در قسمت خارج چوب پنبه قرار دارند، پس از تشکیل لایه چوب پنبهای میمیرند، زیرا راه رسیدن آب و مواد غذایی به آنها توسط یاختههای نفوذناپذیر چوب پنبهای بسته میشود. در ساقههای چوبی ، چوب پنبه جای بشره را میگیرد.
فلودرم
فلودرم بافتی است که از تکثیر یاختههای فلوژن به طرف داخل تشکیل میشود. یاختههای فلودرم زندهاند و دیوارههای آنها بدون سوبرین است. این یاختهها همانند یاختههای پارانشیمی پوست میباشند.
پریدرم
پوشش چوب پنبهای حاصل از فلوژن در ساختار پسین ساقه ،
پریدرم نام دارد که تشکیل آن همیشه مدتها بعد از فعالیت
کامبیوم آوندی آغاز میگردد. تاخیر پیدایش فلوژن نسبت به پیدایش کامبیوم در ساقه سبب میشود تا با وجود همزمان نبودن کامبیوم در ساقه و ریشه تشکیل پریدرم در آنها همزمان باشد. محل تشکیل پریدرم در پوست ساقه گیاهان مختلف متغیر است. مثلا در انواع
درخت بید ،
چنار و
تبریزی فلوژن در زیر پوشش اپیدرمی تشکیل میشود. در
کلماتیس و
مو در ردیف دایره محیطیه یعنی در عمق پوست ظاهر میگردد. در بعضی از گیاهان محل تشکیل فلوژن ، حتی در طول یک ساقه نیز متغیر بوده ، در قسمتهای مختلف عمق پوست بوجود میآید. مثلا در
بلوطها محل تشکیل فلوژن در پایین ساقه و در عمق پوست و در دایره محیطیه است و در بخش فوقانی همان ساقه و شاخههای فرعی آن سطحی است و بلافاصله در زیر اپیدرم ایجاد میشود.
رتیدوم
نتیجه فعالیت فلوژن ، در سالهای متوالی پوشش ضخیمی از لایههای چوب پنبه در سطح ساقه است که بر اثر رشد قطری ساقه شکافته شده و شیاردار میشود. پوشش ضخیم چوب پنبهای شیاردار ساقه رتیدوم نام دارد. رتیدوم در اکثر حالات چسبیده به ساقه باقی مانده ، به مرور ضخیم تر میگردد (عوام به آن پوست درخت می گویند). در ساقه درختان بلوط ،
کاج ،
نارون و
زیرفون رتیدوم قطر قابل ملاحظهای پیدا کرده ، دارای شکافهای عمیق فراوان میشوند. در بعضی حالات رتیدوم در اثر تشکیل لایههای جدید چوب پنبهای از ساقه جدا شده و میریزد.
نحوه ریزش رتیدوم بستگی به چگونگی تشکیل لایه مولد آن دارد. مثلا اگر فلوژن متوالیا و به صورت حلقههای کامل و متحدالمرکز در طول ساقه ایجاد شود، قطعات جداشده رتیدوم نیز به شکل تسمههای کم و بیش طویل با عرضهای متفاوت خواهدبود که به آن رتیدوم حلقوی میگویند، مانند آنچه در کلماتیس ملاحظه میگردد. اگر مولد چوب پنبه یا فلوژن به شکل حلقه کامل در طول ساقه نبوده ، محدود به بخشهای کوچکی باشد، رتیدوم نیز از قطعات متعدد و به صورت ورقههای کوچک و فلس مانند از ساقه جدا شده به آن رتیدوم فلسی میگویند.
عدسک
در نقاط مختلف پوشش چوب پنبهای ساقه و ریشه ، غالبا برجستگیهای کوچکی با ساختار مخصوص که نقاط قابل نفوذ گازها و بخار آب در پوشش پریدرمی است، وجود دارد. به مناسبت شکل خاص این برجستگیها آنها را عدسک میگویند. عدسکها در بافت چوب پنبهای موجب ارتباط بخشهای درونی اندام با محیط خارج شده ،
تبادلات گازی گیاه را با محیط ممکن میسازند. تعداد عدسکها و پراکندگی آنها در پریدرم ریشه و ساقه گیاهان مختلف متفاوت است. در برخی از گیاهان مانند مو پیچ (نادی) ، نرگس درختی و
تمشک ، عدسک وجود ندارد.
ساختار و تشکیل عدسک
منشا عدسک نیز مانند چوب پنبه از فلوژن است و همزمان با تشکیل پریدرم در آن بوجود میآید. عدسکه از نظر ساختار دو تیپ مشخص دارند.
تیپ آقطی که در این مریستم ثانوی پوست با تشکیل پریدرم در نقاط مختلف آن ایجاد پارانشیمی از سلولهای مدور ریز که به سرعت چوب پنبهای شده ، فضای عدسک را پر میکنند، مینماید. ازدیاد سلولهای چوب پنبهای مدور در داخل عدسکها ، غالبا برجستگیهایی در سطح پریدرم بوجود آورده نقاط مزبور را در پریدرم پاره میکنند. تیپ گوجه که در آن حفره داخلی این تیپ عدسک متناوبا از توده سلولهای مدور و لایههای نازک سلولهای عادی چوب پنبهای که به علت سست بودن و فشار سلولهای مدور پاره میشوند، پر میگردد.
نقاط تشکیل عدسک
نقاط تشکیل عدسک ،غالبا مشخص نیست، ولی در گیاهانی که پریدرم در آنها در ردیف اپیدرم یا بلافاصله در زیر آن تشکیل میشود، عدسکها نیز معمولا در محل
استماتها بوجود میآیند.
مباحث مرتبط با عنوان